Реферат: Драконы мезозоя - взлет и падение
В этом смысле весьма показательна ситуация с Эльтанинским астероидом около 4 км в поперечнике, который упал в плиоцене (около 2,5 млн. лет назад) на тихоокеанский шельф между Южной Америкой и Антарктидой; остатки астероида были недавно подняты из образовавшегося в морском дне кратера. Последствия этого падения выглядят вполне катастрофичными - километровые цунами забрасывали морскую фауну в глубь суши. Именно тогда на андийском побережье возникли очень странные захоронения фауны со смесью морских и сухопутных форм, а в антарктических озерах вдруг появились чисто морские диатомовые водоросли. Что же касается отдаленных, эволюционно значимых последствий, то их просто не было: следы этого кратковременного сильного воздействия (импакта) заключены внутри одной стратиграфической зоны (так называют самую мелкую, неделимую далее единицу геохронологической шкалы). То есть абсолютно никаких вымирании за всеми этими ужасными пертурбациями не последовало.
Надо заметить, что астероидная гипотеза, помимо собственных слабостей, унаследовала и недостатки, общие для всех гипотез “ударного воздействия” (таких, как катастрофический вулканизм, взрывы сверхновых звезд и т.п.). Все они не отвечают на вопрос о странной избирательности таких импактов. Например, динозавры тогда вымерли, а крокодилы (многие из которых были наземными) прекрасно себя чувствуют и по сей день. Морской фитопланктон пострадал очень сильно, а наземная растительность этих событий попросту “не заметила”. Эти гипотезы безмерно преувеличивают скорость вымирании, и их можно назвать “стремительными” лишь в геологическом масштабе времени - речь идет о тысячах и даже десятках тысяч лет. Кроме того, синхронность таких событий не подтверждается в разных местах планеты. В большинстве местонахождений последние динозавры исчезают до иридиевой аномалии, однако известны по меньшей мере две фауны динозавров (в США и в Индии), живших заметно позже ее, — в палеогене.
Одним из главных доводов в пользу внешних внебиосферных причин мел-кайнозойского вымирания было, как мы помним, то обстоятельство, что оно затронуло как морские, так и сухопутные группы, экологически вроде бы никак не связанные между собой. В действительности, однако, изо всех групп, ставших жертвами “Великого вымирания”, по-настоящему наземными были только динозавры. Правда, неморской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но эти рыбоядные (вроде нынешних морских птиц) существа были, судя по всему, трофически связаны с морем. Кстати, упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто морским — на суше тогда тоже не произошло ничего особо примечательного.
Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что наиболее радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли вовсе не на мел-кайнозойской границе, а примерно на 30 млн. лет раньше, в конце раннего мела. Важнейшей их чертой было массовое распространение цветковых растений, замещавших мезозойские голосеменные (гинкговые, саговники и т.п.). Параллельно шло массовое распространение высших (териевых) млекопитающих и птиц, а в пресноводных водоемах высшие костистые рыбы замещали ганоидов (от последних с той поры сохранились лишь осетровые и еще несколько экзотических групп).
Итак, среди жертв “Великого вымирания” в конце мела динозавры стоят особняком, поэтому нельзя исключить того, что причины, приведшие их к гибели, были совершенно иными, нежели у морских ящеров и планктона. Вполне может быть, что эти процессы лишь совпали во времени. Более того, возникает вопрос: правомерно ли вообще говорить о “вымирании динозавров на мел-палеогеновой границе”?
Уточним, о чем идет речь. На протяжении эволюции любой группы постоянно появляются новые виды, а старые вымирают - вымирание есть совершенно нормальный компонент эволюционного процесса. Но известны и случаи катастрофических вымирании, как это произошло, например, на той же самой мел-падеогеновой границе с планктонными фораминиферами. Группа спокойно наращивает разнообразие, а потом вдруг - ба-бах! - и из нескольких десятков видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего подобного не происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем мелу, а затем оно начало снижаться. Однако если посчитать именно темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарного разнообразия!), то окажется, что в самом конце мела, когда вымерли последние семь видов, не произошло ничего особенного, и темпы эти не выше, чем в предшествующие времена...
Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента, эта убыль перестает компенсироваться возникновением новых видов. Старые виды вымирают, а новые им на смену не появляются, и так вплоть до полного исчезновения группы (аналогия: страна проигрывает войну не потому, что из-за ударов противника на фронте небывало выросли потери, а оттого, что в тылу прекратили работу авиационные училища и остановились танковые заводы). Иными словами, в конце мелового периода имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а просто новые виды перестали появляться. Это, согласитесь, заметно меняет картину. Значит, мы имеем дело с достаточно растянутым во времени, “естественным” процессом; и даже если допустить, что упомянутые выше семь последних видов (из маастрихтского века позднего мела) погибли в результате некоего “импакта”, это все равно не меняет сути дела.
Из всех “небиосферных” гипотез вымирания динозавров достаточно убедительными выглядят, пожалуй, лишь климатические. Действительно, в маастрихтском веке началось заметное похолодание (хотя, конечно, далеко не столь сильное, как в конце кайнозоя), а осушение морских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно “не в масть”. Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют “биотические” гипотезы, касающиеся экосистемных перестроек, о которых мы поговорим в следующий раз.
Часть третья. Отчего они все-таки вымерли? Слово - биологам
В прошлый раз мы говорили о “гипотезах ударного воздействия”, связывающих вымирание динозавров (равно как и другие драматические события на границе мезозоя и кайнозоя) со всякого рода “внебиосферными” катастрофами вроде падения гигантского астероида. Было показано, что все эти гипотезы, вопреки бытующим в последнее время представлениям, весьма уязвимы для критики. Но возникает резонный вопрос: “А что же взамен их?”
Одно время по страницам популярных изданий кочевала идея о том, что растительноядные динозавры якобы просто не сумели приспособиться к новой диете - распространившейся с середины мела цветковой растительности: отравились вырабатываемыми цветковыми растениями или активно концентрируемыми в их тканях тяжелыми металлами, сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема... Все это представляется абсолютно несерьезным хотя бы потому, что именно на поздний мел приходится максимальный расцвет группы. Из этого времени известно столько же видов динозавров, сколько за всю их предшествующую историю - с триаса по конец раннего мела. Именно тогда, кстати, появляются и специализированные потребители высокоабразивных кормов типа злаков, имеющие так называемые зубные батареи (нарастающие изнутри параллельные ряды зубов, где стирающийся внешний ряд автоматически замещается свежим внутренним, как у акулы).
Другие предполагают, будто бы маленькие, но зловредные млекопитающие вдруг взяли и поели все яйца глупых, неповоротливых динозавров. На самом деле, конечно, все несколько сложнее...
В популярных книжках и школьных учебниках часто пишут, что “мезозой был веком динозавров, а кайнозой - веком пришедших им на смену млекопитающих”. Этот стереотип не соответствует действительности: динозавры и млекопитающие появились на Земле почти одновременно - в триасовом периоде и мирно жили потом бок о бок на протяжении 120 миллионов лет. Более того, число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих превышает число видов динозавров. Правда, все они были небольшими по размеру существами, а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами, как гигантские рептилии, но это уже другой вопрос.
Основой “мирного сосуществования” млекопитающих и динозавров было жесткое разграничение их экологических ролей в мезозойском сообществе наземных позвоночных. Когда говорят о структуре этого сообщества, сразу замечают, что крупный размерный класс в нем был полностью сформирован архозаврами: и растительноядные, и хищники здесь представлены сперва текодонтами. потом динозаврами. Гораздо реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс оказался для архозавров почти закрытым, ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Оно и понятно: динозавр просто не может быть маленьким в силу особенностей своей физиологии - инерциальной гомойотермии (см. в №12, 1999 г.); в частности, именно такой тип обмена веществ открывает этим рептилиям путь к фитофагии (растительноядности). Среди малоразмерных существ (менее 1 м) главенствовали сперва териодонты, а потом их прямые потомки - млекопитающие; на вторых ролях выступали низшие рептилии - ящерицы. Питались все они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие рептилии (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали “параллельные миры”, практически не взаимодействующие между собой.
Интересно сопоставить сообщества наземных и летающих позвоночных мезозоя. Первыми птерозаврами были мелкие хвостатые рамфоринхи размером от воробья до вороны. В дальнейшем птерозавры становились все более крупными (бесхвостые птеродактили имели размер орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м - самые большие летающие существа всех времен) и наверняка перешли к парящему полету вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких рамфоринхов с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные “живые планеры”, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время настоящих птиц. В итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном между динозаврами и маммалиями.
Итак, динозавры и млекопитающие полностью разделили экологические ниши в соответствии с различиями в размерных классах. При этом в мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало ни фитофагов, ни настоящих плотоядных форм - только насекомоядные и не специализированные хищники типа ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли высшие (териевые) млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень обмена веществ, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе “истинно гомойотермным” теориям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе (условно говоря, “крысу”). Событие поистине революционное: легко догадаться, насколько в результате расширяется пищевая база субдоминантного сообщества! Теперь в нем непременно должен появиться и “управляющий блок” из специализированных хищников (столь же условно говоря, “фокстерьер”). И вот тут-то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у динозавров - ибо детеныши их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще, в силу своих малых размеров, инерциальной гомойотермией, - это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот круглосуточно активного “фокстерьера”.
Защитить детеныша - задача чепуховая... только на первый взгляд. Это хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения. Сократить этот разрыв в размерах невозможно. Размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется. Таким образом, молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества - со всеми отсюда вытекающими печальными последствиями. Интересно, кстати, что именно в позднем мелу хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как “крысы”, однако все они оканчиваются неудачей.
Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров в результате полной утери ими малого размерного класса, представляется наиболее убедительным. Последнюю точку в истории “драконов мезозоя” действительно могло поставить позднемеловое (маастрихтское) похолодание и континентализация климата, однако это уже была именно “последняя соломинка, сломавшая спину верблюда”. В любом случае большинство палеозоологов не видит никаких оснований объяснять эти события внеземными причинами.
Ну, а каковы же все-таки причины позднемелового “Великого вымирания”? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания - пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли: тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезла четверть семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, ракоскорпионы), произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов - от брахиопод к двустворчатым моллюскам и т.п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой. Стандартные объяснения вроде “глобального катастрофического вулканизма” или морской регрессии, резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов), производят впечатление явно придуманных “за неимением лучшего”. Мне лично наиболее остроумной и логичной, хотя и не бесспорной, представляется гипотеза X. Таппан - специалиста по фитопланктону.
В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием “Фитопланктон: за солью на планетарном столе”. Название это требует пояснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Благородные рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и “гостей второй свежести”, занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, “перед солью” и “за солью”. Кушанья, как легко догадаться, подавали сперва на тот конец, что “перед солью”, а “за солью” доходило уж что останется...
Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место “во главе стола”, а океанская оказывается “за солью”. Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (прежде всего азот и фосфор) поступают с суши за счет эрозии; наземная растительность между тем стремится подавить эрозию и благодаря этому оставить как можно больше биогенов для собственного потребления. Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности в подавлении эрозии замедляют поступление биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона. Фитопланктон же составляет основу пищевой пирамиды в любых морских экосистемах, так что дальше разваливается вся цепь. Следует помнить, однако, что инерция такой системы огромна и между “прогрессивным изменением” в наземной растительности и вызванным им “фитопланктонным шоком” в океане проходит немалый срок.
Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в позднем мелу действительно произошли два серьезных изменения в структуре наземной растительности. прямо влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы, сдерживая их прежде беспрепятственный размыв. Этому способствует возникновение засухоустойчивых голосеменных с мелкими, сильно склеротизованными листьями. В позднем мелу появляется трава, образующая дернину (вообще трава - одно из главных экологических изобретений цветковых). Это наиболее эффективным образом подавляет эрозию.
Что же касается астероидных ударов, то сами по себе они, видимо, не представляют угрозы для сбалансированных, “здоровых” экосистем. Но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в порядке поступления биогенов), то кратковременная “астероидная зима” вполне способна сыграть роль камешка, вызвавшего грандиозную лавину.
Список литературы
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.macroevolution.narod.ru/
