Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания

1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker,

Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

б) Влияние цитокининов на рост клеток

Уже в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака

в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины влияют не только на

деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к выводу о

том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и

цитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение

между ними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые

стимулируют клеточное деление ( Scoog, Мil1еr, 1957).

Наиболее эффективно цитокинины стимулируют рост клеток в

отрезках растущих листьев. Это было показано на листьях самых.

различных двудольных травянистых растений ( Scott, Liverman, 1956;

Мi11еr, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; Кuraishi, Okumura, 1956;

Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), а также на семядолях (Ваnerji,

Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др., 1969).

На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток

цитокинином не удается (Кuraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается

индуцировать рост клеток в листьях, уже давно закончивших рост

(Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Помимо листьев, стимуляция роста клеток

цитокининами показана и у многих других объектов ( Schrank, 1958;

Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr,

1961а).

Однако в литературе отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост

клеток. Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях

(Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960;

Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent, 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причем

цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов (

Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968) .

Однако не исключено, что различие роста клеток листьев и клеток

стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в

диапазоне стимулирующих концентраций. Такое предположение основывается

на работах, в которых использование очень низких концентраций

цитокининов приводило к стимуляции роста стебля ( Supniewski еt а1.,

1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит специальному

изучению.

в) Действие цитокининов на органогенез

Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной

ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с

сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образование у

каллюса корней и побегов и установили, что для закладки каждого из,

этих органов требовались свои специфические концентрации обоих

фитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно

было направлять органогенез в сторону образования корней или побегов (

Scoog, Мi11еr, 1957).

Так, например, содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л

кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака

интенсивное деление клеток и дифференциацию корней. Повышение

концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнетало корнеобразование, но

индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшее увеличение

концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующее действие

на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем

подтверждена на очень многих объектах ( Gorton et al., 1957; Тоrrеу,

1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp ,

1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964;

Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967; Вrandes,

1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969) .

При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов,

вместе с тем задерживали закладку корней. Однако Хайде на листьях

бегонии показал, что закладка и корней, и стеблевых почек нуждается у

этого объекта в цитокининах и ауксинах, и для каждого из этих процессов

существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов, при которых они

усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b). Так как концентрации

цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки ( Scoog,

Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов

хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого

процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне

цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр, 1956; Sorokin еt а1.,

1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L.

корнеобразование происходило только при полном удалении из питательной

среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование

побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и

происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные

противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для

дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это противоречие

могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих

фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их

содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует

дальнейшего изучения.

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять

на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание

растений в условиях неблагоприятного температурного или

фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961; " Negi, Olmo, 1966;

Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969) . С помощью

цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, Оlmo, 1966) .

Цитокинины индуцируют органообразовательные процессы также у мхов

(Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха,

представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка

стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al.,

1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska,

Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968).

На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов

разработан высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр,

1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у

папоротников ( Gaudet, Нuang, 1967) .

Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации

обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963)

. Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие

корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин

стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При

этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются

различными и меняются в зависимости от возраста клеток.

Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев

вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw,

Mitra, 1958).

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс

дифференциации, характер которого меняется в зависимости от

концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей

объекта.

г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты

По предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции

распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При

этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых

почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования

боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то цитокинины

снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки

или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Тhimann, 1958,

1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs,

Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью

цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или

вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без

обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi.

1957).

д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием

цитокининов.

С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных

растений в летний и зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8