Размножение
ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у
половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы,
находящиеся на разных стадиях развития.
Лактация - это образование и накопление
молока в
молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и
доении.
Наличие молочных желез - характерный признак
млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным
источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это
ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти
полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития.
Продолжительность лактации, или лактационный период,- это
период времени, в течение которого животное лактирует, то есть
продуцирует молоко. У диких животных продолжительность
лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших
пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У
продуктивных животных лактация определяется не только
потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.
Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у
свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл
при
пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.
Путем длительной селекции человек вывел породы животных,
особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых
превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и
более.
Молочные железы по эмбриональному развитию являются
производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились
из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих,
хотя некоторые авторы считают молочные железы
видоизмененными трубчатыми потовыми железами.
Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный
период беременности и ее развитие в первые дни после отела.
Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся
лактации.
Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции
молозива в конце беременности и в предродовой период изучен
недостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижение
в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность
пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является
ингибитором лактогенеза .
В этот период плацента обычно секретирует возрастающие
количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция
секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),
соматотропина.
В результате усиливается выработка и повышается активность
пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех
видов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающие
и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены
неплохо.
Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные
нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров
(В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа,
пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.
Что касается афферентных нервов (они представлены
чувствительными соматическими и отчасти симпатическими
волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или
во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных
через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и
выделения пролактина. В период установившейся лактации
афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной
роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации
вымени продуктивность коров сохраняется на уровне
ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять
альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение
периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых
животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что
уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными
влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У
моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных
стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции
(через пролактин).
Генетический потенциал молочной продуктивности животных
определяется количеством дифференцированных клеток молочной
железы, а также -доступностью и характером использования
субстратов для синтеза молока.
Оба фактора реализуются при участии гормонов.
По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных
потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов
установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном
аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак -
двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами
(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .
Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,
а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ,
действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение
пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных
животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень
пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается
концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных
коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.
При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает
секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона
она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных
жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .
Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени
оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и
возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский,
И. К. Медведев).
Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный
эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой
культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового,
углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает
концентрация предшественников составных частей молока -
глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов,
аминокислот.
Пролактин у нежвачных животных также непосредственно
воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где
находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия
заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с
предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием
инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез
белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и угле-
водов молока.
Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза
оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими
эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу.
Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет
к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или
подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев
(на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химического
состава жира.
Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс
молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и
непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение
транскрипции мРНК).
Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование
предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата),
а также способствует поглощению этих предшественников молочной
железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием
тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием
в кровь.
У коров молочного направления продуктивности уровень секреции
тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления.
В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается,
что может быть основной из причин падения продуктивности и
жирности молока.
Гормон поджелудочной железы инсулин также является
необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего
лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся
лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое
падение образования молока.
Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно
с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в
эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах
влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также
участвует в перераспределении «предшественников» молока между
выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в
крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.
Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов
переваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) для
лактирующей молочной железы.
