Размножение
придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40
млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие
морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В
кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в
состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную
липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет
их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых
путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства
поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии
сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес.
Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой
оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при
эякуляции.
Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую
самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов
придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН
пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку,
называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем
спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах
вида они зависят от интенсивности использования производителя
(частоты садок), условий кормления и содержания.
Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы
(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида
животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).
Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является
стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой
для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,
содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,
андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую
кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двух
последних компонентов падает.
Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в
момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной
плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности
спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости
(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствую-
щую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку об-
разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета
придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового
покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки
эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает
либо во влагалище, либо в матку.
Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый
скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в
матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, соба-
ки, грызуны.
ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК
К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники,
яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы .
Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходт
в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в
брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По
размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса
каждого 16 - 20 г).
У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно
гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет
серозной оболочки.
Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток -
зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается
внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с
первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с
расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем.
Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в
которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.
Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную
фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее
многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества)
эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у
третичных (пузырьков) - многослойный.
Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно
отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических
аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и
созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период
развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых
клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся
все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.
Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около
140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас
не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития
животного, половая клетка утрачивает способность делиться и
превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких
фолликулярных клеток.
Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза
медленного роста может продолжаться голами, она происходит
только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.
В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов
возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования
прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных
клеток.
Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием
животных, происходит при активном участии фолликулярных
клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные
фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции
ФСГ.
Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в
обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.
Однако полной зрелости в период размножения животного
достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за
всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл.
Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их
клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы,
вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить,
что атретические фолликулы лишены рецепторов для
гонадотропных гормонов\или для эстрадиола.
В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула
образуется полость, которая постепенно увеличивается и
заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула
растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул
(граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих
ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.
Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и
окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -
наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в
базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают
питательные вещества и кислород путем диффузии и активного
транспорта.
Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая
значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,
в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;
яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров
зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у
овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и
оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество
приплода.
Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает
первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий
половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое
редукционное тельце.
Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает
в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия
овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в
яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка
подвергается второму делению мейоза - митотическому. В
результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к
оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе
с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) деге-
нерирует.
Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-
ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.
Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита
1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при
сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых
спермия.
Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в
течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько
граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько
