Размножение
важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.
Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии)
двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение
имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из
заторможенного состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер
спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного
синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы.
Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт
генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и
эволюции вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа
хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет
осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между
делениями созревания яйца и оплодотворениия у разных животных различно:
спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви,
моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-
го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на
стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после
завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).
Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными
движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в
половые пути самки. Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов,
усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также
веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких
скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда
рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного
наблюдаемому при оплодотворении у мхов, папоротников и др. Однако
существование направленных движений для спермиев животных недоказано;
сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в
результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно,
вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии,
случайно приблизившиеся к яйцу.
Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия
для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле
отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны
проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального
органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки
коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома
раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II),
и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте
где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной
спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует
один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются
расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом,
удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия
III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в
зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать).
Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает
в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии
III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле
(насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома
утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью
исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих
овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями
фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы
фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно
достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки
яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы
проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу,
который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой.
Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в
акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих
ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских
половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев
(процесс капацитации).
С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта
акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка
— зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца:
кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной
нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма
этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а
иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как
плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в
плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет
мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается
на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии
I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской
пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы
увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус
сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие
затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных,
плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы
(рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных,
рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не
сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала
происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с
этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ:
увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и
дРазмножение
При оплодотворении яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает
только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается
особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого
кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму.
Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются
и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая
полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается
только одно сперматическое ядро.
[pic]
Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта;
2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 —
оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г —
сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а),
диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 —
дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у
базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из
антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов
из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у
равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и
часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с
архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 —
пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского
заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое
зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро
одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ
вторичного ядра зародышевого мешка.
[pic]
Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б —
у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии
реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная
нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал,
я — плазматическая мембрана яйца.
[pic]
Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии
преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние
пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части
спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел
спермия, я — ядро спермия.
Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая
зрелость), период в индивидуальном развитии животного организма, в течение
которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости
(способности к размножению). У человека половое созревание характеризуется
ускорением роста отдельных сегментов скелета с последующим установлением
