RSS    

   Размножение

важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии)

двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение

имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из

заторможенного состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер

спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного

синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы.

Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт

генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и

эволюции вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа

хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет

осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между

делениями созревания яйца и оплодотворениия у разных животных различно:

спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви,

моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-

го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на

стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после

завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными

движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в

половые пути самки. Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов,

усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также

веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких

скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда

рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного

наблюдаемому при оплодотворении у мхов, папоротников и др. Однако

существование направленных движений для спермиев животных недоказано;

сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в

результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно,

вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии,

случайно приблизившиеся к яйцу.

Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия

для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле

отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны

проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального

органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки

коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома

раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II),

и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте

где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной

спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует

один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются

расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом,

удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия

III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в

зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать).

Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает

в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии

III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле

(насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома

утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью

исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих

овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями

фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы

фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно

достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки

яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы

проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу,

который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой.

Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в

акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих

ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских

половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев

(процесс капацитации).

С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта

акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка

— зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца:

кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной

нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма

этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а

иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как

плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в

плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет

мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается

на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии

I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской

пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы

увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус

сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие

затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных,

плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы

(рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных,

рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не

сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала

происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с

этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ:

увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и

дРазмножение

При оплодотворении яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает

только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается

особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого

кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму.

Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются

и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая

полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается

только одно сперматическое ядро.

[pic]

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта;

2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 —

оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г —

сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а),

диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 —

дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у

базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из

антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов

из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у

равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и

часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с

архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 —

пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского

заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое

зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро

одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ

вторичного ядра зародышевого мешка.

[pic]

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б —

у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии

реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная

нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал,

я — плазматическая мембрана яйца.

[pic]

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии

преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние

пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части

спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел

спермия, я — ядро спермия.

Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая

зрелость), период в индивидуальном развитии животного организма, в течение

которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости

(способности к размножению). У человека половое созревание характеризуется

ускорением роста отдельных сегментов скелета с последующим установлением

Страницы: 1, 2, 3, 4


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.