Размножение
размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от
конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или
базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который
у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и
плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения,
обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы
полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое
поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские
(архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В
архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается
множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды,
вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и
сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается
спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого
размножения. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового
размножения сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком
заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из
них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов —
обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.
Семенным растениям свойствен особый тип размножения — семенное, при
котором формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное
расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей
частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В
семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из
них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из
комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных
архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши,
а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У
покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых
внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У
большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт
зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых —
яйцеклетка — после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки
образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых
растений семена образуются без оплодотворения.
Половое размножение, различные виды размножения животных и растительных
организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы,
образующейся в результате оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских
половых клеток — гамет. К половому размножению относят и
партеногенетическое размножение, при котором новый организм развивается из
неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно
для представителей всех типов животных и растений, оно не установлено
достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости от
формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают
следующие виды полового размножения, или полового процесса: изогамию,
анизогамию, гетерогамию, оогамию.
Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской
и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота,
способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе
полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от
родителей потомкам.
Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству
растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых
органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под
общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в
цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного
полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и
у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны.
У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в
результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики
гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1,
1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные
водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в
гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся
некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы),
или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса).
Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически
различные (+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры)
характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую
(принадлежащую той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом
(рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая —
женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется
гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы
(яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже —
безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии
большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские —
антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис.
1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-
, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение происходит в воде, у
некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях,
к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо,
обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током
воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у
мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах
выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно
сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У
большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается
в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со
множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы
(первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы,
в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки —
клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап
полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для
базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни
гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных
клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная
клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих
дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит
кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в
процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.
Все высшие растения оогамны, но оплодотворение у них осуществляется по-
разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и
архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия
стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в
антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для
осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из
антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины
готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая
сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один
из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных
растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите),
существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У
равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех
семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет:
сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех
остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых
голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и
яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений
оплодотворение возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен
из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на
рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды
выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в
жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных
растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по
пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное
оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с
центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление
оплодотворения вне зависимости от наличия свободной воды — одно из