Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss
сходство, входящих в то или иное колено родов.
К колену Campanuleae s. str. относятся , кроме Campanula, Symphyandra и
Adenophora, три новых рода: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. и
Astrocodon Fed. Из этих родов Brachgcodon представлен видом, ранее
числившимся в составе рода Campanula (С. fastigiata Duf.), а род
Popoviocodonia Fed. установлен для двух колокольчиков, имеющих явно
промежуточные признаки между родами Саmраnula и Adenophora, а именно для
Adenophora Uyemurae Kudo и Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. К новому
роду Astrocodon отнесены Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling и С.
expansa Rud. Новые колена Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae,
Edrajantheae и Jasioneae созданы для евразиатских родов Peracarpa,
Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus и Jasione, между которыми нет ничего
общего в систематическом отношении и которые не могут быть отнесены к ранее
установленным коленам Campanuleae и Wahlenbergieae. Новым является также
обширное колено Phyteumateae, объединяющее роды Phyteuma, Asyneuma,
Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia и Cryptocodon. При этом два последние рода
устанавливаются для некоторых систематически обособленных Саmраnu1асеае из
Средней Азии – Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (род
Sergia) и Campanu1а monocephala Trautv. (род Cryptocodon). К колену
Wahlenbergieae из представителей флоры СССР отнесены роды Platycodon и
Codonopsis.
2. Род Campanula L. Систематическая характеристика .
Род Campanula относится к подсемейству Campanuloideae Schoendland
семейства Campanulaceae Juss.
Исключительно травянистые растения. Обычно многолетние, с корневищем
или каудексом, редко однолетники. Листья очередные. Соцветия часто
метельчатые, также кистевидные, редко одноцветковые. Чашечка с пятью
зубцами и трубкой, плотно срастается с завязью. Зубцы чашечки всегда
длиннее завязи, возможно наличие придатков чашечки. Завязь коническая, 3х
или 5ти гнездная. Венчик колокольчатый, воронковидный, голубой, лиловый,
пурпурный, редко белый. Нектарного диска нет. Столбик с трех или пяти
раздельным рыльцем.
К роду Campanula относится более 300 видов, распространенных почти
исключительно в умеренной зоне Северного полушария, преимущественно на
Кавказе, в Передней Азии, в горах Западной Европы, отчасти в Сев. Америке.
Во флоре СССР насчитывается 150 видов.
Виды колокольчиков свойственны разнообразным типам местообитания
(леса, луга, скалы, отчасти степи и пустыни ); наиболее они многочисленны и
разнообразны в высоких горах, в субальпийском и альпийском поясах.
Систематика рода Campanula изучена еще недостаточно. Отдельной
монографии этого рода не существует. Поэтому до сих пор не утратил
своего значения обзор видов рода Campanula, сделанный Альфонсом
Декандолем ("Prodromus").
Позднее под громким и могущим ввести в заблуждение названием
«Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853, По Федорову,1957)
вышла небольшая статья Farkas-Vukotinovic, производящая после
замечательной работы А. Декандоля довольно странное впечатление. Исходя из
собственной, надуманной и путаной классификации формы листа, упомянутый
автор делает лишь произвольные переименования некоторых, известных ему
видов Campanula, а вообще вовсе не задается целью составить монографию
этого рода. Все последующие работы, касающиеся систематики рода Campanula,
представляют собой преимущественно части соответствующих "флор" (в
особенности ценна обработка Буасье во "Flora orientalis") или мелкие
статьи. Монографический характер, как выше уже отмечено, имеет весьма
важный для систематики рода обзор его, сделанный А. В. Фоминым для "Flora
caucasica critica"(1907). По систематике кавказских колокольчиков
опубликовала ценные работы А. Л. Харадзе.(1949)
В видовом составе рода Campanula несомненно имеется несколько вполне
естественных групп видов, которые объединяются в системе под рангом
секций, подсекций, рядов. Однако существовавшие до сих пор
классификации, кроме классификации, данной А. Л. Харадзе, отображали в
той или иной номенклатурной форме первоначальное деление рода на две
крупные секции, которые были установлены на различных, впрочем,
основаниях А. Декандолем, а затем Буасье.
Предложенное А. Декандолем деление рода на секции Medium и Eucodon
впоследствии, при открытии многочисленных новых видов оказалось неудобным,
так как основывалось на колеблющемся признаке присутствия или отсутствия
придатков чашечки. Этот признак оказался мало связанным с общим характером
и суммой всех других признаков у обеих названных групп. Поэтому уже Буасье
(1875) предложил ввести вместо части секции Eucodon новую, более
естественную секцию Rapunculus Bois. При этом другая часть Eucodon
присоединялась к первой секции Medium. Буасье положил в основу этой новой
классификации очень стойкий признак – способ раскрывания коробочки, то в
верхней ее части (Rapunculus), то в нижней (Medium). Много времени спустя
после этого А. Л. Харадзе (1949) возвела эти основные секции в ранг
подродов, преобразовав секцию Medium в два подрода – Quinqueloculares и
Triloculares. При этом все новые подроды уже были подразделены на более
мелкие секции.
Федоров подразделяет род Campanula снова на две крупные секции (в
смысле Буасье), которые в свою очередь делятся на подсекции и ряды. В этих
последних систематических единицах объединяются некоторые группы видов,
очень сходные по сумме их признаков и филогенетически близкие. Поэтому в
системе подсекций Федорова нет строгой "иерархии" признаков, которая при
выделении многих мало сходных между собой подсекций (по сумме их
признаков) в значительной степени теряется, но при этом классификация
несомненно становится близкой к действительным филогенетическим
связям.
Почти одновременно с Харадзе и независимо от нее Dambolt (1976)
публикует свою систему Campanula, принятую им во «Flora of Turkey» (1979).
Основные отличия его системы от системы Харадзе – описание четырех новых
монотипичных подродов, в которые выделены четыре однолетника. Группу
Quinqueloculares он включает в подрод Campanula в качестве секции
Quinqueloculares (Boiss.) Phitos. Таким образом, род Campanula делится
Damboldt на шесть подродов.
С 1979 А.А. Колаковский (1991) основываясь, главным образом, на
карпологических особенностях колокольчиков последовательно описывает 11
новых родов. В 1995 он разработал собственную систему семейства
Campanulaceae, включающую 49 родов, еще 15 родов остались, как выразился
сам автор, "неизученными карпологически". Следует отметить также выделение
в 1979г. Т.В. Шулькиной рода Gadellia Schulk.
Современники и последователи не всегда однозначно относились к новым
родам. Так, М.Э. Оганесян (1986) при составлении таксономического
конспекта Campanulaceae Кавказа признала Gadellia lactiflora (Bieb.)
Schulk., понизила таксономический ранг выделенных Колаковским родов и
рассматривала род Symphyandra A.DC в пределах рода Campanula.
Викторов (1997) склонен к широкому пониманию рода Campanula и не
признает его дробление, предложенное Колаковским (1991 и др.) и Шулькиной
(1979), но вполне согласен с объединением в него кавказских представителей
рода Symphyandra.
Предложенная А. А. Колаковским (1991, 1995) система семейства
Campanulaceae, где в основу положены признаки строения коробочек,
представляется ему весьма искусственной. В своих работах, ссылаясь на
проведенные исследования в природных и искусственных условиях, он указывает
на значительную изменчивость и непостоянность признаков положенных
Колаковским в основу своей классификации.
Он же указывает на значительную роль гибридизации в эволюции рода и на
нецелесообразность о его дробления на несколько более мелких.
Исследованные виды.
Р. Campnula L.:
1. C. garganica L.
2. C. medium L.
3. C. sibirica L.
4. C. glomerata L.
5. C. cervicaria L.
6. C. macrostachya Waldst.
7. C. portenschlagiana Schultes in Roemer.
8. C. latifolia L.
9. C. trachelium L.
10. C. rapunculoides L.
11. C. marchesettii Witasek.
12. C. rhomboidalis L.
13. C. rotundifolia L.
14. C. rapunculus L.
15. C. lactiflora L.
16. C. persicifolia L.
17. C. spatulata L.
18. C. cephalotes Nakai.
19. C. alliariifolia Willd.
20. C. barbata L.
21. C. punctata Lam.
22. C. cochlearifolia Lam.
23. C. takesimana Nakai
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17
