Крокодилы
Крокодилы
Введение.
Современные крокодилы незначительны по числу видов (всего 21-26) , но
интересны тем, что они в настоящее время единственные представители
Archosauria ,т.е. занимают высшее место среди всех современных
пресмыкающихся. Возникнув в триасе из лунчатозубых (вероятно близких к
Sphenosuchidae), крокодилы достигли значительного расцвета в юрский и
меловой периоды. С начала третичной эпохи они быстро угасают, причем не
исключено , что процесс это продолжается и теперь. Исходные формы были
наземными животными. Удлинение проксимальных костей кисти передней
конечности (radiale, ulnare) и некоторые другие особенности (таз)
заставляют допустить возможность кратковременной стадии двуногости,
сменившей вторичной четвероногостью. Современные крокодилы при медленном
движении широко расставляют ноги, но при быстром тело их приподнимается над
почвой. В эволюции этого отряда ясно видна возрастающая приспособленность к
водному образу жизни. Особенно интересно постепенное увеличение в филогении
вторичного твердого неба ( сперва его образуют только небные , а потом и
крыловидные кости) в связи с чем внутренние отверстия ноздрей с особой
складкой, замыкающей полость рта сзади, дает возможность крокодилу
оставаться под водой с открытой пастью, выставив на воздух только кончик
морды с наружными ноздрями. При этом воздух попадает прямо в гортань, минуя
ротовую полость. По-видимому, такое строение неба надо связывать с манерой
подстерегать и топить добычу. Деление на подотряды отражает прежде всего
этапы эволюции неба. Большинство крокодилов полуводные обитатели
пресноводных и солоноватых водоемов, но существовали и постоянные обитатели
моря: из них Teleosauridae, видимо, еще выходили на берег, а
Metriorhynchidae уже утратили эту возможность. Наземный образ жизни
Sebecidae, вероятно, был удержан ими от сухопутных Protosuchidae. У
большинства форма головы, при рассмотрении сверху, напоминает треугольник.
Особенно длинное узкое рыло развивается конвергентно у ряда форм (
Gavialis, Tomistoma, Teleorhinus, Steneosaurus etc.) в связи с
рыбоядностью. Еще в 1766 г. Линней рассматривал всех крокодилов как один из
видов рода Lacerta , но уже Лауренти в 1768 г. выделил их в особый род.
Выделение крокодилов в особый отряд было сделано в 1816 г. Бленвиллем. В
работах Кювье было предложено различать гавиалов, крокодилов и аллигаторов
на правах подродов. Потом их признали за самостоятельные рода , а позднее
– семейства.
I. Отряд крокодилы(Crocodylia).
Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными роговыми щитками,
расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут
продольные гребни. В внутреннем слое кожи под роговыми щитками наружного
слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины ( о
с т е о д е р м ы ), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь
хорошо защищающий тело крокодила. На голове остеодермы срастаются с костями
черепа.
В глубоком слое кожи на нижней поверхности головы, внутрь от ветвей
нижней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы,
выделяющие секрет коричневого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция
мускусных желез особенно интенсивна в перилд размножения.
Череп крокодилов имеет две височные дуги ( д и а п с и д н ы й ): верхнюю,
образованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из
скуловой и квадратноскуловой костей. Подобное строение черепа имели
вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гаттерия), и
от этого типа черепа происходит череп птиц, ящерици змей.
Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного неба-дополнитеотного
костного «моста» под первичным небом, отделяющего носовой ход от ротовой
полости. Вторичное небо у современных крокодилов образовано срастанием по
средней линии небных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, небных и
крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри (х о а н ы) расположены
далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторичное
небо имеет важное значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя
ему держать пасть под водой открытой и одновременно продолжать дышать через
выставленные над водой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан
небной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае
языка, в которм лежит передний край подъязычного аппарата. Удлиненные
челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватывать
небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными и узкими челюстями обладают
гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся в основном рыбой.
Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными
выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключает
в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых
труб. Кости длинной морды и неба также содержат значительные полости: в них
заходят слепые выросты носового хода. Вероятно, все эти системы
воздухоностных полостей и ходов, пронизывающих практически весь огромный
череп крокодила, существенно его облегчают , позволяя без значительных
затрат мышечной энергии удерживать голову под поверхностью воды - для ее
бесшумного и незаметного погружения крокодилу достаточно понизить давление
в грудной полости и отсосать в легкие часть воздуха на воздушных черепных
ходов.
Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной ,
верхнечелюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках ( т е к о д
о н т н ы е ), что позволяет крокодилам иметь огромные «клыки»,длиной до 5
см. Основания зубов внутри полые , в этих полостях развиваются новые,
замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые
крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края
челюстей, и при этом зубы верхней и нижней челюстей так совмещены, что
против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы
верхней , и наоборот. Это позволяет крокодилу надежнее удерживать
схваченную челюстями добычу. Благодаря наличию между зубами чувствительных
к давлению рецепторных клеток, крокодилы, как и млекопитающие ( и в отличие
от большинства рептилий) могут определять и точно контролировать силу
сжатия своих челюстей.
Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15-16 туловищных,
2 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнуты спереди
и выпуклы сзади; 2-5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда
рассматриваются как поясничный отдел позвоночника; 6-8 пар туловищных ребер
сочленяются с грудиной - овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади.
Брюхо крокодилов защищено 7-8 парами брюшных ребер, не связанных с
позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.
У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и
связывающей внизу левую и правую половины пояса ( вместе с хрящевой
грудиной) межключицы.
В головном мозге крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о
совершенстве координации движений. Интересно отсутствие эпифиза и теменного
глаза. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаза состоит в основном
из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расшириться.
Поля зрения двух глаз отчасти перекрываются, что создает так называемый
бинокулярный эффект – возможность объемного зрения и точной оценки
расстояний до различных предметов. Орган слуха снабжен наружным ухом –
кармановидной полостью, защищенной снаружи подвижными клапанами. Внутреннее
ухо имеет хорошо развитую улитку. Диапазон слуховой чувствительности
крокодилов очень велик (100-4000 гц).
В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные
стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или
менее значительное количество камней ( которые животные специально
проглатывают).
Масса камней в желудке нильского крокодила достигает 5 кг ( 1% массы
тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они перемещают
центр тяжести крокодила вперед и вниз, придавая большую устойчивость при
плавании, или, что более вероятно, как и у птиц, перетирают пищу при
сокращении мышечных стенок желудка.
Кровеносная система крокодилов наиболее совершенна среди
пресмыкающихся. Левый и правый желудочки сердца полностью разделены, но при
этом сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную
аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам,
