RSS    

   Клетка как архитектурное чудо

выпячивание псевдоподии. Если концентрация активирующих веществ с разных

сторон клетки различна, то на одном конце клетки будет образовываться и

прикрепляться к подложке больше псевдоподий, чем на другом. Контакт с

другой клеткой может действовать противоположно химиотаксису: если какой-

то участок активного края фибробласта касается поверхности другой клетки,

то образование псевдоподий в этом месте края немедленно прекращается;

происходит «контактное торможение» или «контактный паралич» этого

участка.

Механизмы такого паралича еще неясны, но его биологический смысл

очевиден: благодаря параличу клетка не заползает на другую клетку, но

коснувшись ее, поворачивает туда, где есть свободная поверхность

подложки. Двигаясь, клетки соблюдают взаимную вежливость. Третий внешний

фактор, меняющий распределение псевдоподий – различная адгезивность

(«липкость») разных участков поверхности подложки. Например, посадим

клетку не на широкое плоское стекло, а на узкий стеклянный цилиндр,

диаметр которого (30 микрометров) лишь немногим больше диаметра самой

клетки. Тогда фибробласт начинает выбрасывать псевдоподии во все

стороны. Но лишь те псевдоподии, которые выброшены вдоль, а не поперек

цилиндра, смогут коснуться свободной поверхности стекла и прикрепиться к

ней; псевдоподии, выброшенные поперек стекла, такой подложки не найдут, и

клетка втянет их обратно.

Таким образом, под влиянием внешних факторов у клетки возникает

первичная поляризация образования и прикрепления псевдоподий. Однако

такая поляризация часто очень неустойчива. Чтобы направленно двигаться,

клетка должна запомнить и стабилизировать эффект внешних факторов. Эта

стабилизация выражается в том, что клетка совсем перестает выбрасывать

псевдоподии в тех направлениях, где их прикрепление было менее удачно, и

начинает их выбрасывать более эффективно только в наиболее удачных

направлениях, например, вдоль цилиндра или ближе к источнику

химиотаксического вещества.

III. Клетка единая,

но делимая

Клеточные фрагменты

самоорганизуются в мини-клетки

Упорядоченное взаимное расположение клеточных структур создается и

поддерживается самой живой цитоплазмой, способностью этой цитоплазмы к

самоорганизации. Действительно, даже малые фрагменты цитоплазмы,

отделенные от остальной клетки, способны восстанавливать подобное

взаимное расположение сохранившихся структур. Отрежем от периферии

культуральной клетки под микроскопом микроножом небольшой кусочек

цитоплазмы, составляющий лишь 3 – 5 % клеточной массы. Через короткое

время такой безъядерный фрагмент самоорганизуется: в центральной его

части эндоплазму, а на периферии формируются тонкие ламеллы,

прикрепленные по краям к подложке фокальными адгезиями. По краю ламеллы

часто возникают псевдоподии, и при их помощи фрагмент может ползать по

подложке. Старый центр организации микротрубочек – центросома обычно не

попадает во фрагмент, и сохранившиеся в нем периферические куски

микротрубочек расположены вначале почти параллельно друг другу, однако

вскоре эти микротрубочки реорганизуются в единую радиальную систему, у

них возникает подобие центра, из которого микротрубочки расходятся во все

стороны к краям фрагмента. Разумеется, такие фрагменты в отличие от целых

клеток погибают обычно через 1-2 суток: ведь у них нет ядра и потому

невозможен синтез новых информационных РНК, следовательно, быстро

тормозится синтез белков, необходимых для роста и просто замещения

разрушающихся со временем белковых молекул. Тем не менее способность

фрагментов к самоорганизации в мини-клетки и движениям в течение

отведенного им короткого срока жизни замечательна.

Многоядерные клетки-гиганты

тоже самоорганизуются

Фантазия Дж. Свифта создала лилипутов – людей, нормально

организованных несмотря на миниатюрные размеры. Ясно, что затем почти

неизбежно должен был появиться рассказ о великанах, нормально

организованных несмотря на резко увеличенные размеры. Сходным образом

логика требует, чтобы за рассказом о самоорганизации клеточных фрагментов

следовал рассказ о противоположных системах – гигантских клетках, размеры

которых резко превышают нормальные.

Действительно, такие клетки существуют и самоорганизуются.

Многоядерные гиганты в культуре можно получить двумя способами. Первый

способ – слить несколько обычных одноядерных клеток в одну, применив

специальные агенты, например полиэтиленгликоль или белки некоторых

вирусов. Эти агенты способны превратить две контактирующие друг с другом

мембраны соседних клеток в одну. в результате таких повторных слияний

получается большая многоядерная клетка. Второй способ получения гигантов

– блокада цитокинеза, последней стадии клеточного деления: разделения

цитоплазмы двух дочерних клеток после расхождения хромосом. Как известно,

цитокинез – результат образования под мембраной клетки между двумя

дочерними ядрами сократимого кольца из актиновых микрофиламентов и

миозиновых молекул, такое кольцо постепенно сжимается, разделяя две

клетки. Функцию сократимого кольца и разделение клеток можно блокировать

цитохалазином – веществом, специфически нарушающим формирование

микрофиламентов. Цитохалазин нарушает только цитокинез, но не

предшествующие стадии деления, поэтому в среде с цитохалазином клетка

становится двуядерной. Если блокирование цитохалазином повторять в

нескольких циклах деления, то можно получить клетки с 4, 8 и большим

числом ядер.

Гигантские клетки, полученные обоими способами, могут жить в культуре

долго – многие дни и недели. Важно то, что уже вскоре после образования

клетки реорганизуются в единую структуру. Чаще всего такие клетки имеют

дисковидную форму, но иногда могут вытягиваться и двигаться. Их ядра

собираются в единую группу, занимающую центр клетки, а вокруг них

скапливаются везикулярные органеллы, образующие эндоплазму. Вокруг

эндоплазмы располагается тонкая ламелла. Как и в одноядерных клетках, на

краю гигантов постоянно образуются и сокращаются псевдоподии, а на нижней

поверхности ламеллы вблизи края формируются фокальные адгезии,

прикрепляющие клетку к дну культуры.

Таким образом, в двух различных системах, в небольших фрагментах,

отделенных от клетки, и многоядерных гигантах, полученных слиянием

нескольких клеток или блокадой их деления, цитоплазма способна

самоорганизоваться в структуру, принципиально сходную со структурой

нормальной клетки.

Механизмы самоорганизации

цитоплазмы связаны с цитоскелетом

Каковы механизмы удивительной способности клеточной цитоплазмы к

самоорганизации? Точно ответить на этот вопрос мы пока не можем, но

некоторые соображения могут быть высказаны. Самоорганизация происходит

даже в безъядерных клеточных фрагментах, следовательно, ядро для нее не

нужно. Важнейшей частью самоорганизации являются перемещения

цитоплазматических органелл, образующих эндоплазму в центральной части

фрагмента или гиганта, туда же в гигантских клетках перемещаются и ядра.

Естественно предположить, что за эти движения ответственны те же

структуры, что и за все другие движения в клетке: фибриллы цитоскелета с

прикрепленными к ним и органеллам моторными молекулами.

Один из конкретных механизмов такого рода связан с микротрубочками. В

целой клетке микротрубочки растут радиально из центросомы, расположенной

около ядра, при этом каждая микротрубочка имеет два конца: центральный

минус-конец и периферический плюс-конец. Хотя в отрезанном фрагменте

центра нет, микротрубочки в нем перераспределяются, образуя радиальную

систему с плюс-концами в центре фрагмента и минус-концами на периферии.

Механизм этого перераспределения был недавно проанализирован Радионовым и

Бориси. Эти исследователи приготовили фрагменты из пигментных клеток

(меланоцитов) кожи черных аквариумных рыбок. Дело в том, что эти клетки

содержат в цитоплазме множество черных пигментных гранул, за движениями

которых легко наблюдать в культуре. Во фрагментах цитоплазмы таких клеток

пигментные гранулы при самоорганизации скапливались в центре, а

микротрубочки расходились радиально из центра на периферию. В нормальной

Страницы: 1, 2, 3, 4


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.