Гипоталамус
Гипоталамус
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, является
высшим центром интеграции и регуляции вегетативных функций организма. Он
принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции
работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого,
жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза.
Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией
деятельности эндокринной системы организма.
Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его
морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной
системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой
организма.
Строение гипоталамуса. Гипоталамус относится к филогенетически древним
образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует
дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним
краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное
возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит
с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему
подбугорья.
Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего
мозгового пузыря. В процессе развития головного мозга, после обособления
больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу,
а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем
выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой
превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно
утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются
парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют
зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга.
Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в
центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе
собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в
нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов.
Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их
функциональной дифференциройкой.
В процессе эволюции ряда животных число и структура гипоталамических
ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают
30, а у собаки 15 пар ядер.
В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических
ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний
отделы. В каждом отделе они различают следующие ядра.
Передний отдел: 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние,
латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное.
Средний отдел: 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные
(верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-
инфундибулярное.
Задний отдел: 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел
(внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные.
Филогенетически наиболее древними образованиями гипоталамуса являются
паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим
ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в
переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном
направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.
Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего (по Кларку):
1 — гипофиз; 2 — супрахиазматическое ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4
— паравентрикулярное ядро; 5 — ядра мамми-лярной области; 6 — ядра
преоптической области; 7 — свод; 8— Stria terminilis — хиазма; 10—передняя
комиссура.
У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов,
соединенных между собой клеточными мостиками. Не менее характерной
группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро,
расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка.
Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала,
что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается
значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму
и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества
отличаются значительно более крупными размерами.
Рис. 2. Схема васкулярных связей гипоталамуса и гипофиза (по
Алешину) :
/ — супраоптическое ядро; 2 — паравентрикулярное ядро; 3 — туберальные
ядра; 4 — маммилярные ядра; 5 — первичная капиллярная сеть в срединном
возвышении; 6 — сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 — вены
портальной системы; 8 — передняя доля гипофиза; 9 — средняя доля гипофиза;
10 — задняя доля гипофиза; // — вторичная капиллярная система в передней
доле гипофиза; 12 — капилляры задней доли гипофиза; 13 — гипоталамо-гипо-
физарный тракт.
Васкуляризация гипоталамуса. Гипоталамическая область характеризуется
обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается
паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана
с 2—3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм2 приходится до 2650 капилляров.
Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта
между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия
капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды
обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых
соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер
легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические
соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой
чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и
отвечают на них изменением физиологической активности.
Важнейшее значение в механизме гипоталамической регуляции гормональной
функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом и
передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения,
получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она
состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга.
Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются
на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли
этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон
клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые
вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре
собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю
долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных
капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды
портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других
источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу
происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза
кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по
сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.
Связи гипоталамуса. Гипоталамическая область имеет обширные связи с
различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной
формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей
гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические
связи.
Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-
таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный путь), от всех ядер
гипоталамуса к нижележащим симпатическим образованиям и узлам (диффузные
нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный
тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный,
а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством
(до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер,
которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна
проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в
переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).
В регуляции функций эндокринной системы особое значение имеет
тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса
в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного
возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров
портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.
Афферентные пути к ядрам гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей,
гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин,
экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.
Ретикулярной формации приписывается большое значение в регуляции
функции гипоталамуса и эндокринной системы. Исследованиями Грина, Русселя и
др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической
и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована
сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны
