Реферат: Строение цветка

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальны­ми приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологи­чески и функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасле­нового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при пло­дах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, напри­мер эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах  Туркмении  и  Закавказья .

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и чаше­листики пиона (6—13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В неко­торых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых (чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки форми­руется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреп­лены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура обра­зует подобие парашютика. У козлобородника  при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диамет­ре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строе­нием; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках—продол­жение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетатив­ных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями   и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в  садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелисти­ков, в бутоне полностью закрывающихся цветков .

                                                                             . 275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /— 5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисун­ке 274 показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелисти­ков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюда­ется существенная разница, в то время как соседние чашелистики" отли­чаются не столь значительно. Нетрудно видеть, что от первого к послед­нему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа.

У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной сто­роны, а два верхних — простые.

При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски вен­чик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздель­но- и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельноле* лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на  узкую нижнюю часть—ноготок и расширенную верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.

В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определен­ное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов вен­чика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей систе­мы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморф­ные и брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки свя­зано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см .Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики    встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Послед­ние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избира­тельному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепест­ков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой вен­чик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представи­телей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки). Ред­ко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или лис­точка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенети­чески эта первая стадия закреплена у львиного зева , тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы . Возникновение шпорцевых образований, как уже ска­зано, стоит в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяет­ся стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

      .                                Рис. 278    Борец

1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником    Пр — предлистья; н — нектарники

Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видо­измененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превра­щение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков (соот­ветствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем боль­шое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками су­ществуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в проти­воположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в раз­мерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность произ­водить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологиче­ские черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в свя­зи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой изображен на ри­сунке .

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купаль­ницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного около­цветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако не­трудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашен­ный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и вен­чик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стами­нодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верх­няя часть—пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нек­тарникам (лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качест­ве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представ­ляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, на­пример, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при ос­новании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектар­ник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециа­лизированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные опреде­ленными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образу­ется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цвет­ковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное зна­чение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насе-комоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.

В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные органические и неорганические соединения. О количестве выделяе­мого нектара можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г ме­да, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собира­ется примерно с 6000000 цветков клевера.