Реферат: Размножение
Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).
С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и дРазмножение
При оплодотворении яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро.
Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 — оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка.
Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б — у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца.
Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия.
Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая зрелость), период в индивидуальном развитии животного организма, в течение которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости (способности к размножению). У человека половое созревание характеризуется ускорением роста отдельных сегментов скелета с последующим установлением окончательных пропорций тела, завершением формирования вторичных половых признаков, половых органов. Существенный признак полового созревания — выделение специфических продуктов внешней и внутренней секреции половых желёз, что проявляется у девушек установлением менструального цикла, у юношей — эякуляциями (вначале обычно при поллюциях). П. с. охватывает процессы перестройки гормональной регуляции, физического развития и психической сферы. Так, в последней происходит становление полового сознания, т. е. способности человека не только осознавать себя носителем определённого пола, но и регламентировать своё сексуальное поведение в соответствии с системой принятых в данном обществе морально-этических установок. В формировании полового сознания условно можно выделить несколько фаз: элементарных представлений о половых различиях без специфической чувственной окраски; платонической влюблённости; пробуждения специфических сексуальных эмоций, направленных на генитальную сферу; фазу зрелого полового сознания — гармоничного соотношения всех его компонентов.
Начало и темп полового созревания определяются взаимодействием конституциональных факторов и влияний внешней среды. Возрастные рамки полового созревания подвержены широким индивидуальным колебаниям и (с учётом процессов акцелерации) укладываются в период: у девочек — от 8—9 до 16—17 лет, у мальчиков — от 10—11 до 19—20 лет. Неблагоприятные бытовые условия и дРазмножение влияния (неполноценное питание, перенесённые заболевания) проявляются задержкой, ускорением (реже) и дисгармониями физического, психического и полового развития.
Половая жизнь, совокупность соматических (телесных), психических и социальных процессов и отношений, в основе которых лежит и посредством которых удовлетворяется половое влечение.
Пол и половое поведение. Общей биологической основой полового поведения является инстинкт продолжения рода; его конкретные формы (разделение функций между полами, особенности репродуктивного цикла, ритуал ухаживания, техника полового акта и т.д.) различаются в зависимости от вида и рода, а также пола, возраста и условий жизни организма. Наряду с инстинктивной, генетически заданной организму программой нормальное половое поведение обеспечивается посредством научения, через общение со сверстниками, родителями и др. Чем выше уровень организации и психики животного, тем большую роль в его поведении играют усвоенные и выработанные в процессе индивидуального развития навыки. Например, морские свинки, выращенные в условиях полной изоляции, будучи по достижении половой зрелости подсажены к особям противоположного пола, в большинстве случаев проявляют нормальную половую активность, инстинктивно находя адекватные своему виду формы спаривания и т.д. В отличие от этого, макаки-резусы, выращенные в изоляции, оказываются неспособными к нормальной половой жизни, т.к. у них не выработаны необходимые психологические механизмы общения, Чем сложнее животное, тем глубже и многограннее связь его полового поведения с др. аспектами жизнедеятельности. Половое поведение животных необходимо рассматривать в единстве индивидуально-генетических и групповых (формирующихся и проявляющихся только в общении с др. особями того же вида) характеристик.
