Реферат: Метамерия или сегментация в живой природе
В то время когда для кольчатых червей характерна, в основном, гомономная метамерия и гетерономность в пределах этого типа играет лишь подчинённую роль, членистоногие являются животными гетерономно-метамерными. В тоже время и самый характер гетерономности несколько различен, что в значительной мере зависит от различий в характере покровов и функциях конечностей. Наличие толстой кутикулы у членистоногих ведёт к образованию щитов, объединяющих группы смежных сегментов в отделы и слиянию сегментов между собой. Параподии многощетинковых выполняют локомоторную, гидрокинетическую, дыхательную и чувствительную функции. Примитивные конечности членистоногих несут, кроме того, хватательною и жевательную функции. Для членистоногих характерно постоянное использование конечностей для хватания и жевания. Примитивность метамерии трилобитов заключается, прежде всего, в чрезвычайной гомономности их конечностей. За исключением нитевидных антенн остальные конечности у трилобитов по одному общему типу. Они сравнительно мало различаются у разных видов и очень сходны на различных сегментах тела. Конечность трилобита состоит из предкоксы, коксы, шестичленного телоподита и многочленистого, несущего жаберные листочки, преэпиподита, прикрепляющегося к предкоксе. Кокса, а иногда и часть члеников телоподита вооружены жевательными и хватательными эндитами.
Marella - одна из самых
массовых форм в уникальном
 |
 |
||
среднекембрийском местонахождении Burgess Shale
Ротовой диск Anomalocaris
Головные конечности отличаются от туловищных незначительно, чаще всего размерами телоподитов. Таким образом, по степени гомономности своих конечностей трилобиты не уступают бродячим полихетам.
Opabinia - существо неясного систематического положения
В направлении объединения сегментов тела в более крупные отделы – тагмы, трилобиты пошли несколько дальше. Максимальное число сегментов туловища у трилобитов – 42. У вышестоящих форм начинается дифференцировка туловища на две тагмы: грудь (торакс) и пигидий. Происходит этот процесс путём слияния тергитов задних сегментов в один пегидиальный щит, тогда как сегменты груди остаются свободными и подвижными. У многих трилобитов на поверхности пигидия ещё остаются поперечные борозды, указывающие на его метамерное строение, но у других они полностью исчезают, и пигидий представляется с дорсальной стороны совершенно однородным.
Вторую большую группу членистоногих представляют CHELICERATA. Для подтипа хелицеровых характерно слияние головных и грудных сегментов, в результате чего образуется единая головогрудь, состоящая из семи слившихся сегментов. Головогрудь несёт шесть пар конечностей, первая из которых видоизменилась в хелицеры, вторая пара конечностей видоизменилась в педипальпы. Остальные четыре пары являются ходильными ногами.
Их иногда разделяют на три класса: EURYPTEROIDEA, XIPHOOOSURA, ARACHNOIDEA. Все хелицеровые обладают высоко гетерономной
 |
 |
метамерией.
Ордовикский и силурийский ракоскорпионы,
самые опасные морские хищники тех времен. Возможно, первые рыбы были
"панцирными" для защиты от ракоскорпионов
А это уже настоящий скорпион, тоже силурийский. Очень похож на современных сухопутных скорпионов, хотя жил в воде. Это еще один пример необычайно долгого эволюционного стазиса.
Эвритепиды существовали в течении большей части палеозоя. Имели продолговатое тело, на котором можно различить просому (передний отдел), покрытую головным щитом, и оптисому (задний отдел). В просоме, если рассматривать животное с брюшной стороны, можно найти, как и у трилобитов, верхнюю губу, сидящую впереди рта. Позади рта и позади последней пары ног располагается метасом, вероятно образованный слиянием рудиментарных конечностей седьмого сегмента. Кроме того, просома несёт шесть пар конечностей. Из них первая пара – хелицеры, обычно трёхчленистые – заканчивалась клешнями и служила для хватания. Остальные конечности – локомоторные и жевательные. Оптистосома распадается на два отдела, заметные при её рассмотрении с брюшной стороны. Первый отдел носит название мезосомы. Их первая пара представлена половыми крышечками. Следующие сегменты мезосомы (3-6) несут жаберные ножки. Шесть последних сегментов образуют метасому.
Просома мечехвостов покрыта большим щитом. Она несет шесть пар конечностей, причём пять из них снабжены клешнями и лишены эпиподитов, тогда как шестая заканчивается несколькими шипами и на своей прекоксе несёт нечленистый преэпиподит. У палеозойских форм все ноги были без клешней. Позади шестой пары имеется ещё одна пара нерасчленённых придатков – хиларий. Они являются рудиментами конечностей седьмого сегмента и развиваются за счёт их жевательных отростков. Рот сильно сдвинут назад, что нарушает гомономность метамерии. Хелицеры и педипальпы двигаются впереди рта. Четвёртый сегмент вытянут почти поперёк тела, пятый и шестой изогнуты в виде дуг, открытых спереди. Юрский и современный мечехвосты - почти одинаковые Большая медиальная часть сегмента входит в состав просомы, тогда как его плевры частично
 |
 |
оказываются в составе мезосомы.
Седьмой сегмент рудиментарен, состоит из глабеллярного участка и в основном вошел в состав просомы, тогда как плевры его либо редуцированы, либо слились с задней частью плевры шестого сегмента. Конечности первого сегмента представляют собой половые крышечки, сегмент несёт половое отверстие, все остальные сегменты несут жаберные ножки. Заканчивается тело мечехвоста громадным шипом, подвижно сочленённым с последним сегментом мезосомы, метасома не выражена.
Древнейшим скорпионом является силурский водный скорпион PALAEPHONUS. Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами. Просома несёт шесть пар конечностей: короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные педипальпы и четыре пары ходильных ног. По расчленению тела скорпионы ничем принципиально не отличаются от эвритепид и близок к ним по набору конечностей. Анатомическая близость настолько велика, что скорпионов можно назвать наземными эвриптеидами.
Наземные хелицеровые, или паукообразные, отличаются значительной древностью: многие отряды паукообразных известны уже с карбона.
 |
Паук с мухой в янтаре
 |
Avicularia avicularia (Птицеяд обычный). Самка – до 50 мм, самец – до 35 мм.
Общее число сегментов в различных отрядах может различаться. Своеобразную черту в метамерию всех хелицеровых вносит судьба седьмого сегмента просомы. Только у LIMULUS он несёт рудиментарные конечности. В других отрядах он выражен в весьма значительной степени. Конечности просомы остаются ротовыми и локомоторными, конечности мезосомы – дыхательными.
 |
Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело у них расчленено на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax), и брюшко (abdomen). Строение головы может иметь свои особенности. На сегментах головы могут располагаться различные придатки, которые могут быть парными (антенны и видоизменённые конечности) и непарными (верхняя губа). Сегменты головы несут конечности, которые гомологичны параподиям полихет. Остальные три сегмента головы также несут конечности, но они обычно видоизменяются в ротовые части и выполняет функции первичной переработки пищи. Конечности второго сегмента преобразуются в ротовые челюсти. Конечности грудных сегментов также специализируются. У многих
