Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер
Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофора , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и, не меняя формы, целиком преобразуется в спорофор. Вследствие этого плазмодиокарпы всегда сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повторяющие форму плазмодия в период превращения в спорофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядков Liceales, Trichiales, Physarales и не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.
При образовании спорангия плазмодий обычно распадается на множество частей, каждая из которых развивается в отдельный спорангий характерной формы, цвета и структуры. Этот тип спорофора встречается во всех порядках и семействах класса.
Эталии — подушковидные образования, формирующиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутренние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений разрушается и преобразуется в кортекс, окружающий весь комплекс спорофоров. Остатки боковых стенок спорангиев иногда сохраняются в виде псевдокапилли-ция.
Характерно, что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофоров. Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречаются в порядках Trichiales и Echinosteliales.
Псевдоэталии состоят из множества спорангиев, плотно прилегающих друг к другу, но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам, по крайней мере на ранних стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так же как и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются в порядках Liceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales.
Таким образом, если рассматривать класс в целом, то на этом уровне тип спорофора образует непрерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядок Physarales, где встречаются практически все типы спорофоров. Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на уровне семейств. Так, представители семейства Reticulariaсеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка — спорангии и редко плазмодиокарпы.
Форма спорангия — признак, характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть сидячими или на ножке, шаровидными, цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными, много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и т.д. В пределах каждой из перечисленных основных форм можно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной формой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.
Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семейства Triсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Trichiaceae преобладает красная, желтая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто у видов р.Arcyria, у одного вида Тгichiа —— Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно.
В сем. Stemonitaceae преобладает черный и коричневый цвет спорофора, что может служить как родовым, так и видовым признаком. Например, для представителей р. Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha и Stemonitis —— коричневый.
В сем. Physaraceae цвет — сильно варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всего с различием в количестве и распределении извести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, например, у широко распространенного Physaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладываемых крупинок извести. Окраска может быть оранжево-красной , желтой, зеленоватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Таким образом, цвет спорофоров — видовой диагностический признак, который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций, количество которых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости этот признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.
Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса: Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для первого характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический. При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост гипоталлуса, а при субгипоталлическом она формируется из тех же участков протоплазмы плазмодия, что и перидий. Если морфогенез ножки действительно протекает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и с его помощью можно решать вопрос о месте в системе даже такого рода с неясным положением, как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы дальнейшие исследования особенно на ультраструктурном уровне.
Структура ножки — хороший признак на уровне рода. Например, у видов Comatricha она заполнена фибриллярным материалом, у Macbfideola — полая, а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным материалом. В порядке Trichiales этот признак может иметь значение на видовом уровне. Окраска ножки может иметь значение как на уровне рода, так и вида. Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности к этому признаку надо относиться с осторожностью. Например, у Trichia varia имеется вся гамма переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до сидячих.
Тип растрескивания спорофора при созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора выражается в неупорядоченном растрескивании перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со спорангиями. Более специализированный тип растрескивания — разрушение только апикального конца спорофора, при этом растрескивание может осуществляться продольной щелью (Licea biforis), кольцевой щелью (L. parasitica), кольцевой щелью с образованием крышечки (L. kleistobolus). Наконец, у некоторых видов Licea растрескивание происходит вдоль специальных швов на перидии. Роды, у которых способ растрескивания перидия является одним из объединяющих признаков, отличаются гомогенностью своего состава: например, Cribraria, Dictydium. в Cribrariaceae, Dictydiaethalium в Reticulariaceae, Craterium в Physarасеae и т.д. Следовательно, этот признак может быть ключевым на уровне рода, так как он отличается малой изменчивостью и легко наблюдается у гербаризированных образцов. В некоторых случаях, например для видов Licea, он может быть диагностическим на видовом уровне.
Тип капиллиция. Настоящий капиллиций присутствует во всех порядках эндоспоровых миксомицетов. Он образуется как система вакуолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения последнего в спорофор ( Gray, Alexopouios, 1968; Ellis et al., 1973; Keller et al., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовых Comatricha, Stemonitis капиллиций формируется путем образования нитей, отходящих от ножки или колонки (Ross, 1973). Псевдокапиллиций встречается у большинства видов со спорофорани в виде эталиев или псевдоэталиев и, как правило, является остатком перидия боковых стенок редуцированных спорангиев. Так, псев-докапиллиций имеется у видов сем. Reticulariaceae (Liceales) , а также у Fuligo, Мuсilаgо ( Pbysarales). Псевдокапиллиций Reticulariaceae представлен тяжами или перфорированными пластинками (Reticularia), скульптурированныни или гладкими трубочками неправильной формы (Lycogala), щетинками (Тubifеra) или утолщенными частями боковых стенок спорангия , которые свешиваются с краев апикальных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). Сеточки Dictydium и Cribraria, очевидно, гомологичны псевдокапиллицию указанных родов.
Принято считать, что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направлении интенсификации функции рассеивания спор путем усложнения структуры, .т.е. a priori предполагается селективное значение этого признака (Ячевский, 1907; Martin, Alexopoulos, 1969). Однако нам кажется, что этот вопрос может быть решен только после специальных исследований. Пока же следует отметить, что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и некоторых других родов имеются виды с частично редуцированным или полностью исчезнувшим капиллицием, причем, несмотря на это, споры прекрасно распространяются после созревания. Изучение структуры капиллиция привело к изменению взглядов на положение некоторых родов в системе. Так, электронно-микроскопические исследования показали, что капиллиций рода Minakatella полый, вследствие чего этот род логично перевести из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а1., 1973), так же обстоит дело и с родом Ргоtotrichia (Ellis et а1. , 1973). У стемонитовых форма сети капиллиция, особенно его переферической части, может служить ключевым признаком на уровне рода для Comatricha и Stemonitis или видовым для большинства представителей родов Lamproderma и Diachea. Признаки орнаментации капиллиция часто играют важную роль как критерий видового уровня в сем. Trichiaceae, так же как и узелки с известью капиллиция в сем. Physaraceae.