Реферат: Эволюция выделительной системы беспозвоночных

Нефромиксии полихет: 1,4 - половая воронка, 2 – нефридиальный канал, 3 – наружное отверстие.

Кроме нефридиев есть и другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество жёлтых зёрен, - это накопляющиеся в клетках нерастворимые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефридии – наружу.

Выделительная система малощетинковых кольчецов (Oligochaeta) также представлена типичными метанефридиями и хлорагогенными клетками.

Выделительная система класса пиявок (Hirudinea):

Пиявки – сильно изменённые потомки Oligochaeta. Это свободноживущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью.

Выделительная система пиявок – метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своём протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. В тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдаётся в небольшой слепой мешочек – резервуар, примыкающий, к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амёбоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия. Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью». Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.

Строение медицинской пиявки (Hirudo medicinalis): 1 – канал метанефридия, 2 – мочевой пузырь, 3 – боковой лакунарный канал

Выделительная система типа кольчатых червей:

Поперечный разрез многощетинкового червя:

1 - канал нефридия, 2 – воронка нефридия

Поперечный разрез тела дождевого червя ( Lumbricus terrestris): 1 – метанефридий

2.7 Моллюски (Mollusca)

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих. В подавляющем большинстве это типичные водные животные и только сравнительно немногие приспособились к жизни на суше.

Выделительные органы моллюсков метанефридиального типа. Почки, или нефридии, это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т.е. во внешнюю среду. Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Выделительная система типа моллюски:

Выделительная система неопилины (Neopilina) из класса моноплакофоры: 1 – почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – анальное отверстие.

Выделительная система класса хитоны (Loricata):

1 - почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – воронка, открывающаяся в перикар-диальную полость, 4 – анальное отверстие.

Выделительная система брюхоногих (Gastropoda): 1 - анальное отверстие, 2 – почка.

Выделительная система каракатицы (Sepia) из класса головоногих (Cephalopoda): 1 – почки, 2 – наружное отверстие почек.

2.8 Иглокожие (Echinodermata)

Иглокожие - обширная группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикреплённых ко дну.

Специальные органы выделения у иглокожих отсутствуют. Значительная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амёбоидных клеток, рассеянных в жидкости, наполняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растёртой туши амёбоциты нагружаются зёрнами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят це6лые скопления амёбоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продуктами выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений жёлтых зёрен и т.п. Запас амёбоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат особые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган. Тидемановы железы имеют вид небольших телец, расположенных парами на околоротовом амбулякральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губчатой ткани (видоизменённая кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амёбоциты.

У класса голотурии (Holothuroidea) (у безногих) имеется ряд интересных приспособлений выделительного характера. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует ряд нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнуты у своего основания. При иньекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амёбоцитов, нагрузившихся зёрнами туши. Амёбоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом воронки служат главным образом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напоминая в этом отношении «урночки» класса сипункулид типа кольчатых червей.

Урночки сипункулид и голотурий:

А - разрез через урночку голотурии Chiridota pelliucida:

1 –урночка, 2 – мезентерий кишечника, 3 – стенка тела, 4 – фагоциты, наполненные тушью; Б – прикреплённая и плавающая урночки сипункулид.

2.9 Членистоногие (Arthropoda)

Членистоногие составляют большинство животного населения земного шара как по числу видов, так и по абсолютной численности. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных животных (не считая класса головоногих моллюсков).

Многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения этой группы животных и приспособления их к самым разнообразным условиям существования. Представители членистоногих живут не только в морях, океанах и пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспозвоночных, большинство которого являются наземными, сухопутными животными.

Выделительная система членистоногих представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

Выделительная система класса ракообразные (Crustacea):

Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются две пары выделительных железистых органов (антеннальные, или зелёные, железы) – видоизменённых целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение – мочевой пузырёк. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырёк с каналом, - воронку целомодукта, только лишённую мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отряд Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обычно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редукцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки,кроме подкласса Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Malacostraca – антеннальные (зелёные) железы.

Выделительная система класса многоножки (Myriapoda):

Этот класс состоит исключительно наземных, иногда довольно крупных членистоногих.

Антеннальная железа речного рака:

А – в естественном состоянии; Б - в расправленном виде:

1 – мочевой пузырёк, 2 – выделительная пора, 3 – белый канал, 4 прозрачный канал, 5 – зелёный канал, 6 – целомический мешочек.

Коксальные железы  сенокосца Garella  variegate:

1 – основания ходных ног, 2 – трахейный ствол, 3 - выделительное отверстие, 4 – перерезанный выводной канал железы, 5 – стигма, 6 – резервуар железы (мочевой пузырь).

На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок – мальпигиевых сосудов (1). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твёрдых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твёрдые частицы. Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. Полость тела – миксоцель – многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В его клетках наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреций мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления питательного материала, но и для выделения.

Выделительная система класса паукообразные (Arachnida):

Паукообразные – высшие хелицеровые членистоногие. Они дышат посредством лёгких или трахей и обладают помимо выделительного аппарата в виде ветвящихся мальпигиевых сосудов энтодермического происхождения, лежащих в брюшке (в просветах которых накапливается гуанин – основной продукт выделения паукообразных) - коксальными железами – парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослой особи более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Схема организации паука:

1 – мальпигиевы сосуды, 2 – основания ходных ног.

Выделительная система класса насекомые (Insecta):

Насекомые представляют собой самый большой класс животных в современной фауне. Они широко расселились поп материкам и приспособились к самым различным условиям существования. Насекомые – наиболее высокоорганизованные членистоногие, но среди них разные группы достигли различной степени сложности организации.

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. Но основными органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками и имеющие эктодермальное происхождение. Мальпигиевы сосуды иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся трубочки, лежащие вдоль кишечника в миксоцеле. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Жидкие продукты выделения в виде мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Мальпигиевы сосуды различных насекомых:

А – жужелицы; Б – бабочки;  В – гусеницы бабочки; Г – чёрного таракана: 1 – мальпигиевы сосуды

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых выполняет также жировое тело. Этот орган занимает промежутки между органами и бывает особенно развит на определённых стадиях развития, например у гусениц бабочек старших возрастов. Это связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период метаморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового тела – нефроцитах – обнаруживаются отложения мочекислых солей. Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления».

Помимо этого, выделительную функцию несут и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки – эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому, гомологичные метанефридиям полихет.

метаболизм беспозвоночный выделительный экскреторный

Заключение

Выделительная система беспозвоночных животных разных уровней организации имеет относительное сходное строение, и в процессе эволюции идут по пути усложнения. Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Губки иглокожие и кишечнополостные не имеют специальных выделительных органов, и продукты обмена веществ переходят у них из внутриклеточной жидкости во внешнюю среду путём диффузии за счёт клеток хоаноцитов и амёбоцитов. Наиболее примитивные животные - это плоские черви и немертины обладают специализированными выделительными органами, у них имеются протонефридии, заканчивающиеся звёздчатыми (пламенными) клетками. У представителей кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов – метанефридиев, произошедших от протонефридиев. Моллюскам также характерны выделительные органы метанефридиального типа - почки, или нефридии, являющиеся настоящими целомодуктами. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных животных, для них характерно появления видоизменённых целомодуктов – коксальных, антеннальных желез или же особых органов, возникших в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевых сосудов. Нужно сказать о том, что в пределах разных типов и классов беспозвоночных животных, помимо основных характерных органов выделения, присутствуют и другие дополнительные образования, также несущие функцию выделения продуктов метаболизма.

Библиографический список:

1.  Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 2-е. Гос. изд. « Советская наука» - М.; 1952

2.  Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология полный курс. 3т. Зоология 4-е издание / М.: «Оникс», 2004

3.  Гинецианская Т.А. Трематоды их жизненный цикл, биология и эволюция. М.: Наука, 1968

4.  Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю.И.- 7-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. школа, 1981

5.  Мантейфель Б.П. АНССР Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. Северцова _ М.: Наука, 1984

6.  Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. Учебник для студентов биол. фак. пед. ин-тов/ Под ред. Проф. Сазоновой О.Н. - 3-е изд., перераб. и доп. – М.: «Просвещение», 1975

7.  Шапкин В.А., Тюмасева З.И. , Машкова И.В., Гуськова Е.В. Практикум по зоологии беспозвоночных: Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / - М.: Издательский центр «Академия», 2003