Реферат: Дарвинизм и пунктуализм вместе (оригинальная концепция эволюции)
Реферат: Дарвинизм и пунктуализм вместе (оригинальная концепция эволюции)
Я.М.Галл, д.б.н., Институт истории естествознания и техники РАН, Санкт-Петербург
Дарвинова историография столь богата самыми различными разработками, что, кажется, уже невозможно добавить что-либо существенное для понимания творчества гениального натуралиста. На самом же деле ситуация выглядит иначе и даже при исследовании только эволюционных взглядов Ч.Дарвина требуется обсудить еще много фундаментальных проблем. Правда, уже существует огромный массив исследований, посвященных анализу ранних воззрений Ч.Дарвина 1830-х гг. и особенно вопросу о возникновении идеи естественного отбора (см. обзоры: Desmond, Moore, 1991; Галл, 1993, 2001; Browne, 1995), а когда была опубликована большая незаконченная рукопись Ч.Дарвина "Natural selection" (Darwin, 1975), в центр исследования вошла и история написания "Происхождения видов". Широкие дискуссии в эволюционной теории в 1970-1980 гг. в связи с появлением концепции прерывистого равновесия (см. Татаринов, 1987) привели к историко-научному обсуждению идей градуализма, принципа дивергенции, воззрений Ч.Дарвина на формы и темпы видообразования и др. (см., напpимер: Gould, Eldredge, 1983; Kohn, 1985; Rhodes, 1987; Mayr, 1991; Галл, 1993; Колчинский, 1999). Интересно, что большинство участников дискуссий сосредоточили внимание на анализе трудов Ч.Дарвина 1850-х гг. и лишь немногие современные историки науки обращались к его текстам 1840-х гг. (Kohn, 1980; Ospovat, 1981).
Задача данной работы состоит в том, чтобы реконструировать эволюционные взгляды Ч.Дарвина на основе анализа рукописей 1842 и 1844 гг. и показать идейное сходство между его теорией 1840-х гг. и современной концепцией прерывистого равновесия.
В Записных книжках Ч.Дарвина, которые он вел в течение 1830-х гг., эволюционные идеи изложены в виде отдельных заметок и размышлений (см. Яблоков, 1991; Галл, 1993, 2001). "В июне 1842 г. я впервые решился доставить себе удовольствие и набросал карандашом на 35 страницах очень краткое резюме моей теории; в течение лета 1844 г. я расширил это резюме до очерка на 230 страницах, который я тщательно переписал" (Дарвин, 1939, С. 228). Структуры "Скетча 1842 г." и "Очерка 1844 г." очень сходны и состоят из двух частей. Первая посвящена теории естественного отбора, а вторая - доктрине общности происхождения.
В 1909 г. сын Дарвина, Фрэнсис Дарвин, впервые издал рукописи 1842 и 1844 гг., снабдив публикации обширным комментарием. В 1958 г. эти труды были переизданы, включая и статью А.Уоллеса 1858 г., которая содержалась в первом издании (Darwin, Wallace, 1958). К новому изданию была лишь добавлена вступительная статья Г. де Бира. В комментарии Ф.Дарви-на и во вступительной статье Г. де Бира четко проводится мысль, что между идеями, высказанными Дарвином в 1840-е гг., и концептуальной структурой "Происхождения видов" существует тесная преемственность. Авторы также отметили идейное сходство между рукописями Дарвина 1840-х гг. и статьей А.Уоллеса 1858 г., что позволило сделать вывод о приоритете Дарвина. Борьба за приоритет Ч.Дарвина, которую вели члены его семьи и некоторые британские эволюционисты, привела к очень упрощенному взгляду на то, что "Происхождение видов" представляет собой просто расширенную версию "Очерка 1844 г.". Такой же характер комментария принят и в издании трудов Ч.Дарвина по эволюции на русском языке, вошедших в 3-й том академического собрания сочинений 1939 г.
Бесспорно, Г. де Бир - главный автор, стремившийся всячески доказать, что "Происхождение видов" - двойник "Очерка 1844". Так, например, он утверждал, что уже в 1830-1840-е гг. Дарвин развил идею об относительной адаптации, концепцию борьбы за существование и принцип дивергенции (Beer de, 1962). Точка зрения Г. де Бира поддержана многими историками науки (Limoge, 1970; Рубайлова, 1981).
Безусловно, между "Происхождением видов" и рукописями Ч.Дарвина 1840-х гг. существует тесная идейная преемственность. В начальный период изучения творчества Ч.Дарвина важно было выявить связь и преемственность идей на протяжении многолетней работы по созданию теории эволюции. Несколько поколений биологов и историков науки выявили эту связь и превратили ее в историко-научный факт. "Очерк 1844 г." - важный этап на пути к созданию "Происхождения видов", но эволюционная концепция Ч.Дарвина 1840-х гг. вовсе не тождественна той теории, которая известна читателю по "Происхождению видов".
Есть все основания полагать, что эволюционный процесс в целом мыслился Ч.Дарвином как пунктуалистский, то есть периоды эволюции видов сменялись периодами их длительной стабильности: быстрое массовое видообразование происходило в короткий период в малых изолированных популяциях. При этом не исключалась роль сальтаций в эволюции. Версия 1840-х гг. включала ряд кардинальных положений, которые позднее были существенно модифицированы или от которых Ч.Дарвин вообще отказался: 1) о существовании в природе малого запаса наследственных вариаций (современный пунктуализм утверждает то, что вариации канализированы, то есть идут по определенным руслам); 2) число мест в экономии природы строго ограниченно и, следовательно, видовое многообразие на Земле в каждый данный период имеет четкие пределы; 3) размеры эволюции адаптаций строго лимитированы рамками совершенной адаптации.
Основные положения концепции Ч.Дарвина трудно рассматривать в отдельности, так как трудно отчленить постулат от вытекающего из него следствия. И все же целесообразно структурировать изложение материала.
Вариация и эволюция. . В дикой природе, по Дарвину, существует малый запас вариаций, поэтому натуралисты о них редко упоминают. Этот традиционный взгляд на изменчивость Ч.Дарвин принял безоговорочно. В этой связи для Ч.Дарвина важен был доместикационный материал. Если изменчивость растений и животных в условиях доместикации вызывается переменами в условиях существования, то и в дикой природе должны существовать определенные причины вариации. "Само по себе одомашнение является, по-видимому, изменением естественных условий существования вида…; если это так, то в течение веков организмы в естественном состоянии должны иногда подвергаться аналогичным влияниям, так как геология ясно указывает, что многие места на протяжении времени испытали чрезвычайно значительные колебания климатических и других влияний" (Дарвин, 1939, С. 132).
В 1850-е гг. Дарвин пришел к выводу, что индивидуальные различия - главная предпосылка в действии естественного отбора. Эти различия затрагивают любую часть организации растений и животных, и для их возникновения не требуются большие перемены в условиях существования. В 1844 г. взгляды Ч.Дарвина были совершенно иными. Индивидуальные различия вызываются небольшими средовыми изменениями. В результате скрещивания эти изменения сливаются и тем самым они не пригодны для адаптации. Ч.Дарвин также сомневался в наследственном характере большинства индивидуальных различий, а самое главное - они затрагивают лишь "величину, цвет и наружные, менее важные, части" (Там же). Ясно, что индивидуальные различия не были той изменчивостью, которая составила основу теории Ч.Дарвина 1840-х гг.
Чтобы понять природу взглядов Ч.Дарвина на вариации, и в особенности на индивидуальные различия, следует сказать о концепциях, доминировавших среди современников. Концепция типов и принцип корреляций Ж.Кювье пользовались широкой популярностью и были главными аргументами против трансформизма (подробнее см.: Сoleman, 1964). Из принципа корреляций Ж.Кювье сделал вывод о существовании фундаментальных запретов на возникновение множества разнообразных вариаций. Именно он свел вариации к лимитам. Факт целостной гармонии организма указал, что существуют главные и второстепенные органы, вариации затрагивают лишь внешние органы. Ж.Кювье признавал факт существования множества индивидуальных различий, но все они имеют весьма слабое функциональное значение, так как возникают и исчезают при небольших средовых флюктуациях. Идеи Ж.Кювье о пределах вариаций были поддержаны Л.Агассицом, Р.Оуэном и другими известными натуралистами.
Основные усилия Ч.Дарвин направил на поиск вариаций, которые затрагивают "любую часть тела". Такие вариации возникают в результате действия геологических причин и миграции. "Предположим, что какой-нибудь организм вследствие случайности (которая едва ли повторяется раз в 1000 лет) попадает на новый вулканический остров, находящийся в процессе образования и еще не вполне заселенный наиболее соответствующими организмами; новый организм может легко укрепиться, хотя внешние условия значительно разнятся от условий его родины. Эта перемена, как мы можем ожидать, должна отразиться в некоторой незначительной степени на его размерах, окраске, характере покрова и т.д., а вследствие необъяснимых влияний даже на некоторых частях и органах тела. Но мы можем далее ожидать (и это гораздо более важно), что она отразится и на воспроизводительной системе, как при одомашнении, и строение потомства станет до некоторой степени пластичным. Поэтому почти каждая часть тела будет стремиться давать слабые и неопределенные уклонения от типичной формы" (Дарвин, 1939, С. 133). Здесь важно выделить следующие моменты. Многие из возникших мелких наследственных вариаций прямо наблюдаются в природе, так как они затрагивают внешние признаки. Эти вариации не могут стать основой глубоких эволюционных изменений. Кроме того, в результате скрещиваний многие из них пропадают и организмы возвращаются к первоначальной форме. Вариации, затрагивающие внутренние части организмов, никто из натуралистов не изучал, поэтому Дарвин назвал их "гипотетическими изменениями, вызванными переменой условий" (Там же).
