Реферат: Биология пчел

 Реннер (1964) описал особые паху­чие железы у матки, представляющие большие комплек­сы одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее брюшка. От этих же­лез отходят выводные каналы, в которых обнаружен сек­рет. В возрасте 1—2 недель матки выделяют приятный ароматический запах—очевидно, продукт секретирования названных желез. Выделение запаха совпадает с брачным полетом. Хотя физиологическое значение описанных же­лез еще не выяснено, Реннер считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней.

Своеобразие процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособ­ление для предупреждения близкородственного спарива­ния. Трутень после акта спаривания погибает.

После спаривания матка становится плодной. Яични­ки ее значительно увеличиваются в размерах, что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двояко­го рода яйца: оплодотворенные, в которые через отвер­стие— микропиле — попали сперматозоиды (при про­хождении яйца мимо протока семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попали. Из первых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых самцы — трутни. После оплодотворения в яйце начина­ются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа — рабочей пчелы или матки.

Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом. Так как переход в стадию предку-колки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой, различают открытый расплод (яйца и личин­ки) и печатный (предкуколки и куколки).

Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.

Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате кото­рых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка. Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмер­ших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточ­ная. Эмбриональное развитие сначала проявляется в по­следовательных делениях ядра, получивших название дробления.

На выпуклой стороне яйца клет­ки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя за­родышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и орга­нов, приводящих к развитию личинки. В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия;  Зачатки передней и задней кишки, развивающие­ся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующими­ся из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представ­ляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в дли­ну, доходя почти до заднего конца тела личинки. Разви­тие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются про­дольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.

На более поздней стадии развития зародыш сегмен­тируется. Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки распола­гаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с ан­теннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или пре-мандибулярного, мандибулярного, нижнечелюстного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследст­вии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72— 76 часов при 35,5°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают, вторая пара нижних челюстей сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой рас­полагаются посегментно.

Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональ­ное развитие.

По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразви­ты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди ли­чинки очень хорошо отграничены друг от друга. На груд­ных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные де­сять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар ды­халец, через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Ки­шечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая труб­ка без медового зобика, характерного для передней киш­ки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непе­реваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы ки­шечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда, открывающиеся в перед­нюю часть задней кишки. Нервная система личинки от­личается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище. У личинки нет ни органов зре­ния, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубо­чек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках ли­чинки рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тка­ней (гистолиз), яйцевые трубочки также регенерируют и у взрослой пчелы их остается очень мало. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок рабочих пчел не старше трехдневно­го возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.

По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Произ­водя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня ли­чинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в по­следующие дни — кашицу. Молоч­ко вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содер­жатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, ми­неральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личи­ночной шкурки — линьки,    Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более круп­ная, соответствующая более крупным размерам расту­щей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки уве­личиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямля­ется, располагаясь головным концом к отверстию ячей­ки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку кры­шечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым дан­ным, в состав кокона входят также вещества, выделяе­мые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой — одно из за­мечательных биологических приспособлений: в после­дующие стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирова­ние куколочных, вследствие чего в этих стадиях орга­низм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраня­ет развивающийся организм от отрицательных воздейст­вий внешних факторов.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5