Курсовая работа: Энергоноситель

Мембрана тилакоида Рис. 4. Локализация фотосинтетического аппарата в клетке зеленого растения.

Пигмент-белковые комплексы можно разделить на две функциональные группы. Основная функ­ция первой из них — "светособирающих" или "ан­тенных" пигмент-белковых комплексов - состоит в эффективном улавливании энергии света. Более 90% всего хлорофилла сосредоточено именно в "ан­тенных" комплексах. Большая их часть представля­ет собой белки с молекулярной массой от 20000 до 70000, на каждом из которых расположены 10 - 40 молекул хлорофилла. Помимо основного пигмента — хлорофилла а — в состав этих комплексов входит его аналог — хлорофилл б, а также каротиноиды — пигменты желтого или оранжевого цвета (один из них, бета-каротин, определяет окраску моркови). Цианобактерии содержат также бесхлорофилльные пигмент-белковые комплексы - фикобилины, окра­шенные в синий или красный цвет. Они эффектив­но поглощают свет в области спектра, где хлоро­филл имеет слабое поглощение, что позволяет осуществить более эффективное улавливание сол­нечной энергии.

Энергия возбуждения от светособирающих пиг­ментов с очень высокой эффективностью (близкой к 100%) передается на хлорофилл другой группы пигмент-белковых комплексов - фотохимические реакционные центры. Их основная и важнейшая для всей биосферы функция состоит в том, чтобы преобразовать энергию электронного возбуждения хлорофилла (полученную в результате поглощения света в данном комплексе или в результате мигра­ции возбуждения от светособирающих комплексов) в энергию разделенных зарядов, подобно тому, как это происходит в реакции Красновского, описан­ной выше.

У кислородвыделяющих организмов имеется два типа реакционных центров, функционирующих в так называемых фотосистеме 1 (ФС-1) и фотосис­теме 2 (ФС-2) (рис. 5). Аналоги каждого из этих ре­акционных центров обнаружены у ряда фотосинте-зируюших бактерий, и молекулярная структура одного из них, выделенного из пурпурной бактерии Rhodopseudomonas viridis, впервые была установле­на с помощью рентгеноструктурного анализа. Не­обходимо отметить, что значительная часть знаний о структурной и функциональной организации фо­тосинтетических реакционных центров получена при помощи изучения именно бактериальных реак­ционных центров. Они отличаются высокой ста­бильностью в изолированном из мембраны состоя­нии, и именно из них удалось впервые получить

кристаллы, использование которых в рентгено-структурных исследованиях позволило получить данные о молекулярной структуре реакционного центра. За эту работу группа немецких исследовате­лей в 1988 году получила Нобелевскую премию.

Бактериальный реакционный центр состоит из трех полипептидов с молекулярной массой от 24000 до 32000, на которых расположены молекулы одно­го из представителей хлорофиллов - бактериохлорофилла (Бхл) и две молекулы его безмагниевого производного — бактериофеофитина (Бфф). Две из четырех молекул Бхл расположены настолько близ­ко друг к другу (около 3 Å), что формируют ком­пактное образование — димер (П), а четыре другие одиночные молекулы пигментов образуют две сим­метричные по отношению к П цепочки Бхл—Бфф. Энергия электронного возбуждения, полученная в результате поглощения света пигментами самого реакционного центра или в результате ее миграции от светособирающих комплексов, локализуется в конечном счете на П. Возбужденный П, обозначае­мый как П*, за время около 10-12 сек передает свой электрон на одну из одиночных молекул пигмента, так что в результате образуется первичное состоя­ние с разделенными зарядами П+Бфф-. Это состоя­ние обладает очень коротким временем жизни (око­ло 10~8 сек) вследствие возможного возврата электрона от Бфео- к П+. Однако вероятность этого процесса очень низка благодаря более быстрому (2 • 10-10 сек) "прямому" переносу от Бфео- к "ста­бильному" акцептору электрона, получившему на­звание Q. При этом образуется состояние П+БфеоQ-, время жизни которого уже составляет около 10-3 сек. Необходимо отметить очень высокую эффектив­ность описанных стадий фоторазделения зарядов. Так, квантовая эффективность, то есть доля погло­щенных квантов, вызвавших перенос электрона, близка к 100%. Энергетическая эффективность, то есть доля энергии возбуждения, запасенной в ре­зультате фотохимического акта, составляет свыше 90% для первой стадии переноса электрона и около 50 - 70% для второй. Об изумительном совершен­стве этой уникальной биологической "машины" свидетельствует, например, тот факт, что с такой же эффективностью фотоперенос электрона в реакци­онном центре осуществляется даже при температу­ре жидкого гелия (-271°С).

Основным итогом фотохимической стадии пре­образования энергии света у кислородвыделяющих фотосинтезируюших организмов является фотопе­ренос электронов от воды к НАДФ+. Обе фотосис­темы (ФС-1 и ФС-2) участвуют в этом процессе, обеспечивая двухступенчатое поступление энергии для его протекания. ФС-2 осуществляет окисление воды с образованием молекулярного кислорода, со­гласно реакции: 2Н20 + 4hv —О2 + 4е+ 4Н+, где hv обозначает квант света, е—электрон. В результате фотохимического акта реакционного центра ФС-2 образуется самый сильный биологический окислитель — окисленный хлорофилл, который окисляет воду с участием марганецсодержащей энзиматической системы. Электроны, оторванные от воды, че­рез цепь темновых реакций поступают на ФС-1, ис­пользующую их для фотовосстановления НАДФ+ до НАДФН, которое тоже осуществляется с участи­ем специальной энзиматической системы. Окисле­ние воды, а также перенос электронов от ФС-2 к ФС-1 приводит к появлению разности концент-

Рис. 5. Схематическое изображение фотосинте­тической цепи переноса электрона в хлоропласах растений и цианобактерий. (Мп)4 - Комплекс из четырех атомов Мп, связан­ных с белками реакционного центра фотосистемы 2 (ФС-2); Z - вторичный донор электрона ФС-2, (остаток тирозина); Пбао - первичный донор элек­трона ФС-2 (димер хлорофилла); *П680 - возбуж­денное состояние хлорофилла П680; Фео - первич­ный акцептор электрона ФС-2, феофитин; QA и QB -акцепторы электрона хиноновой природы; цит в./f-комплекс цитохромов, участвующих в переносе электрона от ФС-2 к фотосистеме 1 (ФС-1); Пц - пластоцианин (подвижный переносчик электро­на); П700 - первичный донор электрона ФС-1 (ди­мер хлорофилла); *П700 - возбужденное состоя­ние П700;Хла-(хлорофилл) и Ох-(хинон), соответ­ственно, первичный и вторичный акцепторы электрона ФС-1; Fx, Fa и Fb акцепторы электрона ФС-1 (Fe-S-центры); Фд - ферредоксинраство­римый переносчик электрона (Fe-S-содержащий белок); НАДФ+ - никотинамидаденин динуклеотид фосфат (конечный переносчик электронов, используемый вместе с АТФ в ассимиляции СО2), hv - квант света. По вертикальной шкале указаны приблизительные значения окислительно-вос­становительных потенциалов переносчиков элек­трона при рН 7.

раций ионов Н+ по обе стороны тилакоидной мембраны, которая, как и в случае митохондрий, необходима для осуществления процесса фосфо-рилирования — образования АТФ, основного энер­гетического эквивалента, используемого в качестве источника энергии в биологических процессах. Об­разованные в результате фотохимического перено­са электронов АТФ и НАДФН используются для восстановления СО2 с образованием первичных са-харов, которое в упрощенном виде можно описать следующим образом: СО2 + 4е + 4Н+ —*• СН2О + + Н2О. При этом на каждую молекулу СО2 расходу­ется две молекулы НАДФН и три молекулы АТФ. Этот процесс, в результате которого "восстановлен­ная" молекула СО2 включается в состав гексозы, осуществляется через ряд стадий с участием слож­ного цикла энзиматических реакций, получившего название цикла Кальвина по имени его открывателя. В заключение необходимо отметить, что иссле­дование фотосинтеза — сложнейшего фундамен­тального биологического процесса, имеющее дав­ние традиции в отечественной науке, привлекает в настоящее время внимание все большего числа ес­тествоиспытателей — биологов, физиков, химиков, математиков. Познание молекулярных механизмов фотосинтеза будет иметь большое значение для обеспечения человечества экологически чистой энергией за счет практически неиссякаемого источ­ника — солнечного излучения (например, на основе фоторазложения воды на молекулярной водород и кислород), для повышения фотосинтетической продуктивности растений, лежащей в основе обес­печения человечества пищей, для использования принципов фотопреобразования световой энергии при фотосинтезе в фотобиотехнологических и фо­тобиотехнических системах, для обеспечения дли­тельных космических экспедиций органикой и мо­лекулярным кислородом, для решения проблем экологической безопасности отдельных регионов, для сохранения и развития биосферы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знания, накопленные при изучении современ­ных организмов различной степени сложности, позволяют сформулировать непротиворечивую кон­цепцию эволюции биоэнергетических систем. Эта концепция дает ключ к пониманию не только путей становления механизмов превращения энергии в клетке, но и позволяет объяснить, почему химия и физика живой клетки базируются на двух основных классах веществ: а) нуклеиновых кислотах и нуклео-тидах и б) белках. Вкратце система взглядов, о кото­рой идет речь, может быть суммирована следующей схемой эволюции жизни.

1. Образование азотистых оснований (пуринов и пиримидинов), а затем и нуклеотидов из Н2О, NH3, СО2, HCN и некоторых других простейших соеди­нений под действием ультрафиолетового излучения Солнца.

2. Использование остатков аденина, а затем так­же других пуринов и пиримидинов в нуклеотидах для поглощения ультрафиолетового света. При

этом энергия ультрафиолетовых квантов оказыва­ется движущей силой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата или для осуществления других энергоем­ких реакций коферментами-нуклеотидами (адени-новый фотосинтез).

3. Образование резервных веществ за счет энер­гии АТФ (гликогенез) с тем, чтобы их последующее расщепление могло поддержать ресинтез АТФ при отсутствии ультрафиолетового света (гликолиз).

4. Изменение спектральных свойств атмосферы, ставшей плохо проницаемой для ультрафиолета, и замена "аденинового" фотосинтеза на фотосинтез, использующий видимый свет. В качестве пигментов используется ретиналь, а затем хлорофилл. В ре­зультате АТФ, бывший до того как преобразовате­лем световой энергии, так и "конвертируемой энер­гетической валютой", утрачивает первую из этих двух функций, сохранив только вторую.

5. Увеличение концентрации О2 в атмосфере в результате деятельности фотосинтезирующих орга­низмов и появление ферментов, поглощающих кислород с целью его детоксикации.

6. Создание современных дыхательных систем, преобразующих в АТФ энергию окисления субстра­тов кислородом.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Будыко М.И., РоновА.Б., Яншин А.Л. История атмо­сферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.

2. Мак-Ивен М., Филяипс Л. Химия атмосферы. М.: Мир, 1978.

3. Фотосинтез / Под ред. Говинжи. М.: Мир. Т. 1 и 2. 1987.

4. Холя Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Мир, 1983.

5. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984.

6. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука, 1990.

7. Уайт А., Хендяер Ф.. Смит Р. и др. Основы биохимии. М.: Мир, 1981.

8. Саган К. В. V Происхождение предбиологических систем/Подрех А.И. Опарина. М.: Мир, 1966. С. 211.

9. Понамперума С.В. // Там же. С. 224.

10. Ску.шчев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969.

11. Скулачев В.П. Мембранные преобразователи энер­гии. М.: Высш. шк., 1989.

12. Ску.ючев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989.

13. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 3. С. 4-16.

14. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики //Там же. 1997. № 1. С. 9-14.