Принципы и методы биогеографического районирования
p align="left">Транспацифический разрыв характерен для ящериц семейства ксенозавров, один из родов которых обитает в Карибской области Неотропического царства, второй - на юго-востоке континентальной Голарктики; подобные разрывы наблюдаются и у группы змей толстоголовых, ксенодерм, вальковатых, лучистых. Родовой эндемизм в каждом из изолированных регионов свидетельствует о древности разрыва. Семейство боид, или ложноногих, преимущественно неотропическое. К нему относится крупнейшая в мире змея анаконда. Значительное число видов аспидовых (51) при ограниченном числе родов свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропическое царство. Число видов ямкоголовых змей велико свыше 40. Наиболее древние формы обитают в Ориентальном царстве, которое, видимо, и является центром происхождения семейства. Аллигаторы преимущественно неотропические крокодилы с тремя родами и пятью видами. Кроме того, один вид обитает в Неарктической части Голарктики и один на ее востоке, в бассейне реки Янцзы.
Из 67 семейств птиц эндемичны более 30, в том числе нанду из страусообразных и тинаму, относящиеся к эндемичным отрядам. К числу монотипных эндемичных семейств принадлежат гоацины, гуахаровые, солнечные цапли, наиболее близок к которым кагу Новой Каледонии, пастушковые журавли. Очень много видов насчитывают эндемичные семейства печников (215 видов), муравьеловковые (2244 вида), котинговые (94 вида). Из других эндемичных семейств упомянем туканов, или перцеядов. Субэндемичны американские грифы.
В Антарктическое царство входят гигантские козодои и траворезовые. Значительно более обширны связи с Неарктикой семейства колибри, тиранновые, кассики, пересмешниковые, американские славки, танагры. Из широко распространенных групп в Неотропическом царстве разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы; отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги и некоторые другие. Из воробьиных представители подотряда кричащих преобладают над певчими.
Столь же своеобразны и представители млекопитающих. Эндемичны сумчатые из семейства ценолестовых, разнообразны и опоссумы, некоторые из них проникают в Неарктику и Антарктическое царство. Из отряда неполнозубых ленивцы и муравьеды эндемичны, а из броненосцев лишь небольшое число видов проникает в Сонорскую область Голарктического царства и Магелланову область Антарктического. Немного выходят в указанные области представители рукокрылых вампиры, сосущие кровь крупных животных, и листоносы. Обезьяны, относящиеся к группе широконосых, представлены двумя эндемичными семействами: игрунковых и цепкохвостых, или капуцинов.
К древним представителям фауны Неотропического царства относятся семейства грызунов: свинки, водосвинковые, агутиевые, хутии и др. Проникли с севера виды беличьих, гоферовых, мешотчатых прыгунов, хомякообразных. Копытные и хищные млекопитающие также являются недавними пришельцами, поскольку эндемизм в этих группах не достиг уровня родового. Местные кошки - ягуар, ягуарунди, оцелот и др. - относятся к роду фелис, а тапиры к роду тапирус, к которому принадлежит и их родич из Ориентального царства. Пекари, как и тапиры, населяли в эоцене Евразию и Северную Америку. В плиоцене они начали проникать в Южную Америку по Панамскому перешейку, в Евразии (в отличие от тапиров) полностью вымерли.
Таким образом, древние связи с тропическими царствами восточного полушария, древние и более новые связи с соседствующей с севера Голарктикой определили своеобразие фауны Неотропического царства. Это царство включает области: Карибскую, Гвианскую, Амазонскую, Южнобразильскую, Андийскую.
Антарктическое царство. Оно охватывает юг Южной Америки, материк Антарктиду, острова Хуан-Фернандес, Новую Зеландию и субантарктические острова, лежащие южнее 35 град. ю. ш.
До начала мелового периода существовал южный материк Гондвана, в состав которого входили участки суши, образующие ныне Антарктическое царство. Из этих участков Магелланова область, занимающая южную часть Южной Америки, имеет связи с Неотропическим царством, которое оказывает значительное влияние на биоту области. Биоты Хуан-Фернандесской, Циркумполярной и Новозеландской областей имеют островной характер. Флора цветковых растений Антарктического царства включает 11 эндемичных семейств, по большей части моно- или олиготипных. Кроме того, имеется значительное количество мохообразных и лишайников, ареал которых охватывает пространство от Магеллановой до Новозеландской области. С севера в эти области проникают представители родов калужница, лютик, барбарис, звездчатка, щавель, крупка, гравилат, камнеломка, калина, горечавка, валериана, вероника, очанка, мытник, подорожник, ситник, ожика, мятлик, гидрангея. Ряд родов проникает из Магеллановой области в Неотропическое царство.
В связи с разобщенностью областей Антарктического царства в каждой из них имеются свои эндемичные таксоны флоры. В Магеллановой области шесть эндемичных семейств и много эндемичных родов; в Хуан - Фернандесской области одно почти вымершее эндемичное семейство лакторидациевых, более 20 эндемичных родов. В Циркумантарктической области два вида, входящих в состав монотипичных эндемичных родов. В Новозеландской области одно не всеми признаваемое эндемичное семейство формиациевых и около 45 эндемичных родов. Эндемичные новозеландские виды родов подокарпус и дактридиум имеют похожие виды в Чили. Весьма интересен пример древних связей Антарктического царства с Капским: из рода ирисовых три вида встречаются в Капском царстве, а один на острове Лорд-Хау (Новозеландская область).
Древние элементы в фауне Антарктического царства характеризуются разорванными ареалами. Некоторые из них были упомянуты ранее. Это хищные улитки рода ритида, обитающие в Новой Зеландии, в Австралии и Южной Африке, первичнотрахейные, ареал которых охватывает Новозеландскую и север Магеллановой области, Южную Африку и Южную Австралию, пресноводные рыбы семейства галаксиды, встречающиеся на Новой Зеландии, острове Лорд-Хау, Фолклендских (Мальвинских) островах, в Южной Америке к северу, до 32 град. ю. ш., в Южной Африке и Южной Австралии.
Почти полностью пределами Антарктического царства ограничено распространение птиц отряда пингвинов, из 18 видов которого три выходят за пределы царства, обитают в Южной Австралии, Южной Африке и на Галапагосских островах. В Магеллановой области среди земноводных, птиц, млекопитающих имеются характерные субэндемичные и эндемичные виды, принадлежащие к неотропическим группам. Здесь имеются два эндемичных рода тинаму, субэндемичны зобатые бегунки, безгорбые верблюды рода лама: гуанако и викунья. Из грызунов здесь обитает большинство видов единственного рода туко-туко семейства тукотуковых, субэндемичны мара и нутрия. Эндемичны некоторые виды преимущественно неотропического семейства броненосцев.
В Хуан-Фернандесской области фауна менее оригинальна, чем флора, и эндемизм наблюдается только на видовом уровне.
В Циркумполярной области господствуют морские птицы и ластоногие ушастые и настоящие тюлени.
Наиболее оригинальна фауна Новозеландской области. Из амфибий здесь встречаются два-три вида лейопельмы, ближайшие родичи которых относятся к тому же древнему семейству лейопельмовых, которые встречаются в Северной Америке.
Из пресмыкающихся для этой области характерна гаттерия, или туатара, единственный представитель отряда клювоголовых, остальные виды отряда вымерли около 100 млн лет назад. Имеются два эндемичных рода гекконов и несколько эндемичных видов сцинков. Примерно 200 лет назад в Новой Зеландии были истреблены представители нелетающих птиц отряда моаобразных. Сохранились три вида нелетающих птиц киви, относящихся к роду отряда кивиобразных. Из других нелетающих птиц следует упомянуть совиного попугая, пастушка уэка, такахе, новозеландского крапивника. Эндемично и семейство новозеландских скворцов, к которому относится гуйя. У самки гуйи клюв в два раза длиннее и более изогнутый, чем у самца.
До появления человека в Новой Зеландии из млекопитающих были только рукокрылые, что и объясняет разнообразие и обилие нелетающих птиц.
Австралийское царство. Оно включает Материковую, Новогвинейскую, Новокаледонскую и Фиджийскую области. Однако такой состав областей принимается не всеми исследователями. Так, А. Л. Тахтаджян (1978) относит последние три области (в различном ранге) к Палеотропическому царству, из них Новокаледонскую область выделяет в особое подцарство Новокаледонское, а Фиджийскую и Папуасскую области (Новая Гвинея относится к Папуасской провинции этой области) к Индо-Малайзийскому подцарству, в общем соответствующему Ориентальному царству. Такие расхождения во взглядах свидетельствуют о том, что границы Австралийского биотического царства (особенно по его флоре) не очень четки, и здесь может быть выделена широкая переходная полоса.
Флора Австралийского царства включает более десяти эндемичных семейств. Наибольшую роль во флоре царства играют семейства злаков, бобовых, сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых, миртовых, отсутствуют представители семейств вересковых, бегониевых, валериановых, а также хвощей и бамбуков. Исключительную роль в австралийской флоре играют эвкалипты (из миртовых), акации (из бобовых), преимущественно филлодийные, а также казуарины, мелалеука и протейные, особенно виды рода банксия. Имеется 570 родов цветковых растений. Из компонентов австралийской флоры одни (миртовые, стеркулиевые, рутовые, роды акация и казуарина), несомненно, обнаруживают тропические связи, другие (протейные, эпакридовые, рестионовые) связи с флорами Южного полушария.
Обмен флоры через Антарктиду с южными районами Южной Америки продолжался до начала олигоцена, в связи с этим имеется много общих между этими странами семейств араукариевые, подокарповые, винтеровые, протейные, рестионовые, и родов южный бук. Многие из них имеют и новозеландских представителей. Это реликты древней голантарктической флоры, особенно богато представленной в горах Юго - Восточной Австралии и на Тасмании.
Фауна Австралийского царства в высшей степени своеобразна. Достаточно напомнить, что это единственное царство, где имеется эндемичный подкласс млекопитающих, однопроходные, представленные утконосом (один вид) и ехидной (пять видов на материке и Новой Гвинее). Древние компоненты имеются в ихтиофауне пресных вод Австралии. Это, прежде всего двоякодышащая рыба рогозуб. Обитают голантарктические рыбы галаксиды, встречающиеся также в Магеллановой области Антарктического царства и Капском царстве. Отсутствуют карповые и зубастые карпы.
Из земноводных в фауне царства преобладают квакши и свистуны. Ареал последних охватывает Неотропическое царство, Южную Африку и Австралию. Настоящие лягушки имеются на севере царства и на островах Фиджи. Из пресмыкающихся характерны два эндемичных семейства: из черепах двукоготные и из ящериц чешуеногие. Много эндемичных родов в семействах сцинковых, агамовых, аспидовых. Сюда не проникли игуановые (за исключением Фиджийской области), настоящие ящерицы, гадюковые. Только на севере имеются ужовые.
В Новогвинейской и Австралийской (Континентальной) областях представлено палеотропическое подсемейство питоновых из ложноногих, на востоке имеется род тихоокеанский удав из неотропического подсемейства. Фауна птиц характеризуется высоким эндемизмом на уровне семейств. Эндемичны семейства казуаров, эму, сорных кур (распространены на некоторых островах за пределами царства), птиц-лир, кустарниковых птиц, ласточковых сорокопутов, флейтовых птиц, сорочьих жаворонков, беседковых птиц, райских птиц водятся на некоторых островах за пределами царства. Очень разнообразны и включают эндемичные роды семейства медососов и попугаев.
Из млекопитающих, кроме однопроходных, имеется древняя группа сумчатых, которые занимают экологические ниши, в других царствах занятые плацентарными млекопитающими. Они представлены семью эндемичными семействами: хищных сумчатых муравьедов, сумчатых кротов, бандикутов, кускусов, вомбатов, кенгуру. Из плацентарных млекопитающих широко представлены только грызуны семейства мышиных и рукокрылые. Собака динго проникла в Австралийское царство вместе с человеком.
Остается сказать несколько слов о положении Новой Гвинеи. Фаунистическая ее принадлежность к Австралийскому царству не вызывает сомнений. Во флоре Новой Гвинеи (как и Фиджи) преобладает ориентальный элемент, но он представляет собой новое наслоение того периода, когда в миоцен-плиоцене Новая Гвинея с Австралией вошли в тропические широты. С другой стороны, в Новогвинейской области имеются два семейства растений, относящихся к порядку магнолиевых и общих с Австралийской областью. Имеется здесь и южный бук, а также эвкалипты, казуарина, виды родов банксия и гревиллея из семейства протейных. Это свидетельствует о наличии древних связей Новой Гвинеи с Австралией.
Обзор биотических царств земного шара показывает, что на разных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам (например, влажные тропические леса), населены животными и растениями, которые зачастую относятся к различным систематическим группам, но характеризуются сходными экологическими особенностями, обусловленными близостью экологических условий. Знание генетического родства форм, свойственных тому или иному сообществу в разных регионах земного шара, позволяет проследить не только генезис биоты, но и происхождение биома.
В противоположность флористическому, фаунистическому и общебиотическому подразделению суши (и океанов) по филогенетической близости или отдаленности характерных для тех или иных регионов видов и других таксонов, районирование Земли по биомам основано, как упоминалось, на экологической близости организмов с учетом доминирования (преобладания) определенных жизненных форм растений и животных. При этом сообщества одного и того же облика и одной и той же экологической близости могут быть населены на разных континентах видами, далекими в филогенетическом отношении, но близкими в экологическом, т. е. относящимися к одним и тем же исходным жизненным формам. Такое районирование основано на сходстве обитателей того или иного региона по реакции на условия среды.
Само собой разумеется, что как во флоре, фауне и биоте любого региона имеются преобладающие, доминирующие группы, так и среди типов растительных сообществ, животного населения и биомов также имеются преобладающие по площади и занимающие второстепенное положение. Это подлежит учету при районировании.
Существуют две системы объединения биомов. В основе обеих систем лежит растительный покров, поскольку животное население с этих позиций изучено значительно слабее. Одна из них типологическая. Выделяются типологические категории различных рангов, характеризующиеся разорванным ареалом, присутствующие в сходных экологических условиях нередко на разных континентах: тип биома, класс, группа формаций, формация, группа ассоциаций и ассоциация. Вторая система региональная. Каждый регион единое целое и единственный в системе. Регион разнороден по составу входящих в него биомов. В нем могут сочетаться, например, леса, болота, луга. Общепризнанных наименований соподчиненных региональных категорий биомов нет.
