Хлорофилл: его свойства и биосинтез
этилового или метилового спирта. Такие соединения получили название
хлорофиллидов. Если фитол замещается остатком этилового спирта, то
полученное соединение называется этилхлорофиллидом.
Оптические свойства хлорофилла.
Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет её на химические
реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор
хлорофилла в проходящем свете имеет зелёный цвет, но при увеличении толщины
слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет.
Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании из
семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При
пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном
спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых
лучах. Зелёные лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет
в проходящем свете зелёный цвет. Однако с увеличением концентрации
хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зелёных лучей
также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных.
Спектры поглощения хлорофилла а и b очень близки.
В отражённом свете хлорофилл, кажется вишнёво-красным, так как он
излучает поглощённый свет с изменением длины его волны. Это свойство
хлорофилла называется флюоресценцией.
Биосинтез хлорофилла
Исходными для синтеза хлорофилла субстратами являются очень простые
органические соединения – ацетат и глицин. Процесс синтеза хлорофилла
принято подразделять на три этапа.
Первый этап состоит из следующих реакций:
1. Образование ацетилкофермента А, в котором принимает участие ацетат,
кофермент А и АТФ. Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.
[pic]
2. Образование сукцинилкофермента А из двух молекул ацетилкофермента А.
Считается не менее вероятным другой путь: вовлечение ацетата в цикл
Кребса и образование в нём сукцината и затем сукцинилкофермента А.
Некоторые исследователи считают исходным субстратом биосинтеза хлорофилла
именно сукцинилкофермент А, не рассматривая реакции его образования (как
не специфичные, осуществляющиеся в связи и с другими метаболическими
цепочками).
[pic]
3. Образование [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой кислоты из
сукцинилкофермента А и глицина, катализируемого так же, как и следующая
реакция, ферментом синтетазой [pic]-аминолевулиновой кислоты:
[pic]
4. Из [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой кислоты путём декарбоксилирования
образуется [pic]-аминолевулиновая кислота:
[pic]
5. Синтез из двух молекул [pic]-аминолевулиновой кислоты пирроленинового
кольца и затем изомеризация его в пиррольное кольцо с образованием
порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой [pic]-
аминолевулиновой кислоты.
Второй этап включает реакции синтеза из четырёх пиррольных колец одной
молекулы протопорфирина.
6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге-
дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.
6. Наименее изучен механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в
уропорфириноген III.
7. В результате декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата из
уропорфириногена III образуется копропорфириноген III, фермент –
уропорфириногендекарбоксилаза.
8. Происходит декарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх
пропионатных остатков, что приводит к появлению винильных радикалов в
кольцах и образованию протопорфириногена IX, фермент –
копропорфириногендекарбоксилаза.
9. В результате дегидрирования протопорфириногена IX появляется
протопорфирин IX.
Третий этап характеризуется образованием и превращением магнийпорфиринов.
11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, превращается в
магнийпротопорфирин.
11. Далее следует ферментативная этерификация метилом пропионатного остатка
и образование монометилового эфира магний протопорфирина.
12. Последний превращается в протохлорофиллид в серии реакций, включающих
преобразование метильного производного пропионата.
13. Превращение протохлорофиллида в хлорофиллид, заключающееся в
гидрировании одной из двух двойных связей кольца, осуществляется, как
правило, при участии света (в ходе фотохимической реакции).
Лишь у некоторых низших и голосеменных растений эта реакция может протекать
ферментативно в темноте. В хлорофиллид превращается не свободная форма
протохлорофиллида, а связанная с белком в единый комплекс – так называемый
протохлорофиллидголохром.
14. Последняя реакция – ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом, в
результате чего образуется хлорофилл а.
Поскольку синтез хлорофилла – многоэтапный, в нём участвуют различные
ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно
заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ускоряется на
свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано
с тем, что идёт непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование
новых молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг
друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы
хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.
Различные виды хлорофилла.
Различные виды хлорофилла отличаются, как правило, природой
заместителей при [pic]-атомах углерода в пиррольных кольцах порфиринов. Все
связи [pic]-углеродных атомов заняты в формировании порфиринового кольца и
поэтому не могут определять специфику отдельных видов хлорофилла.
Хлорофиллы бактерий называют бактериохлорофиллами. Их известно четыре.
Большинство пурпурных бактерий содержит бактериохлорофилл а, который и
обуславливает их способность к фотосинтезу:
Этот пигмент представляет собой порфирин, у которого [pic]-углеродные
атомы имеют следующих заместителей в положениях: 1 – метил, 2 – ацетил, 3 –
метил, 4 – этил, 5 – метил, 6-й атом углерода участвует в образовании
насыщенного циклопентанового кольца, 7 – сложный эфир пропионовой кислоты и
высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 – метил. Кольца В и D
имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 –
кетогруппа, а в 10 – карбоксиметильный радикал [pic]. Фитол может
рассматриваться как производное изопрена или дитерпена с одной двойной
связью.
Бактериохлорофиллы с и d зелёных бактерий отличаются от
бактериохлорофилла а рядом особенностей. Они не имеют циклопентановного
кольца. Карбоксиметильный радикал при атоме 10 отсутствует, а атомы 9 и 10
входят в состав пропила. Вместо фитольного остатка содержат фарнезильный --
[pic].
При втором углеродном атоме порфирин имеется вместо ацетильного
оксиэтильный радикал [pic]. У некоторых зелёных бактерий имеется несколько
процентов (до 10) бактериохлорофилла а.
Все другие фотосинтезирующие организмы содержат в качестве основного
зелёного пигмента хлорофилл а.
От бактериохлорофилла а он отличается тем, что в положении 2 имеет
винильный радикал [pic], а кольцо В имеет ещё одну двойную связь (за счёт
того, что содержит на 2 атома водорода меньше).
Кроме хлорофилла а, все высшие растения и большинство водорослей (за
исключением сине-зелёных и красных) содержат хлорофилл. Он отличается от
хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 3 вместо метильной имеется
формильная группа СНО.
У бурых и хризофитовых водорослей, а также динофлагеллят обнаружен
хлорофилл с, не имеющий остатка фитола.
Красные водоросли имеют хлорофилл, который отличается от хлорофилла а
тем, что вместо винильной группы при углеродном атоме 2 имеется формильный
радикал.
Распознавание различных видов хлорофилла осуществляется с помощью
спектральных характеристик. Обычно изучают спектр поглощения растворов
пигментов, реже – спектр люминесценции.
хлорофилл а хлорофилл b
Хлорофилл d
Хлорофилл а
Хлорофилл b
Министерство высшего и профессионального образования Российской Федерации
Тверской Государственный Технический Университет
Кафедра информатики и прикладной математики
Курсовая работа
«Хлорофилл: его свойства и биосинтез»
Выполнил: студентка группы БТ-111
Николаева Е. С.
Проверил: Семёнов А. В.
Принял: Семёнов А. В.
Тверь, 2001
-----------------------
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
Страницы: 1, 2
