Строение цветка

(или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также

срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники,

диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего

количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее),

типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).

В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о

цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так

как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например,

чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление

диаграмм—творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны

диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной

околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или

чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску.

Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке

можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых

показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки

различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических

группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается

отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно

венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно

выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона,

как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях

чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для

семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка

остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными

приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы

отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей

того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и

функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis

цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее

чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится

пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка

подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник

становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый

венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых),

красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства

губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья .

[pic]

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и

чашелистики пиона (6—13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов

околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В некоторых

случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства

зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция

чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий

разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой.

В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых

(чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки

формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой

прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура

образует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки

паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут

переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых

листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и

анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных

цветках—продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и

тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки

вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики

имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по

одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и

чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных

душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью

закрывающихся цветков .

[pic]

. 275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие

покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными

размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к

верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /—

5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды

перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он

же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 274 показан и

восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что

между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то

время как соседние чашелистики" отличаются не столь значительно. Нетрудно

видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней

части и разрастание основания листа.

У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков

имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика

перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые

доли с одной стороны, а два верхних — простые.

При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь

наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от

чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик

создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По

разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные

части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики.

Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых

семействах раздельноле* лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток

дифференцирован на узкую нижнюю часть—ноготок и расширенную

верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к

другу.

В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно

расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное

количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в

отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из

трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно

судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда

дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5

лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается

сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки

различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики. Увеличение

длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при

посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства

паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см

.Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики

встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые,

розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых

семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже

сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют

зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с

приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе

лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и

живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства

мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из

верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух

нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку.

Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих

семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные,

норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и

нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только

у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии

делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки).

Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни

одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и

многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых,

фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый

орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На

ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем

удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева

, тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы .

Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи

с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или

находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

[pic]

. Рис. 278 Борец

1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр —

предлистья; н — нектарники

Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных

тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в

лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все

представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или

кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и

нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней

имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков

(соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем

большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально

расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к

центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими.

Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из

лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в

противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа

лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах,

становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые

внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам,

эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие

способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые

морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со

шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у

которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и

сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых

мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой

изображен на рисунке .

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они

возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы

цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками.

Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и

имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне

совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-

нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный,

окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и

венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и

нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-

нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам

купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по

сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть—пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок

через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик).

Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве

железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий

обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на

цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для

бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У

крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся

около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики,

окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании

столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у

зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства

посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом

мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано

отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные

определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у

некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется

внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых

растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в

эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насе-комоопылению. У

ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.

В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные

органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара

можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна

посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6000000

цветков клевера.

Страницы: 1, 2