Регенерация
характеризующуюся резким усилением физиологических механизмов
воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.
Значение регенерации для организма определяется тем, что на основе
клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий
диапазон приспособительных колебаний их функциональной активности в
меняющихся условиях окружающей среды, а также восстановление и компенсация
нарушенных под воздействием различных патогенных факторов функций[2].
Физиологическая и репаративная регенерации являются структурной основой
всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и
патологии.
Процесс регенерации развертывается на разных уровнях организации —
системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном. Осуществляется
он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточных
органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных структур и их
гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без
исключения органам млекопитающих и человека. Она выражается либо в форме
собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее
строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо
в виде увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в
одной клетке при гибели другой.
Восстановление исходной массы органа после его повреждения
осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть
органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть
отрастает от раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата.
Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В
других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе
которой он постепенно приобретает исходные форму и размеры. Этот вариант
процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис
встречаются в различных сочетаниях. Наблюдая увеличение размеров органа
после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии.
Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит
размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс
получил название «регенерацнонная гипертрофия».
Принято считать, что репаративная регенерация развертывается после
наступления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так,
однако, бывает далеко не всегда. Значительно чаще немедленно после начала
действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая
регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их
внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она
представляет собой по существу репаративную регенерацию.
Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из
них (теория резервных клеток), происходит пролиферация камбиальных,
незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-
предшественников), которые, интенсивно размножаясь и дифференцируясь,
восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа,
обеспечивающих его специфическую функцию. Другая точка зрения допускает,
что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки
органа, которые в условиях патологического процесса могут перестраиваться,
утрачивать часть своих специфических органелл и одновременно приобретать
способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и
дифференцировкой.
3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов
Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях
регенерация заканчивается формированием части, идентичной погибшей по
форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной
регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может
образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как
гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика).
Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа — гипотипцю
(например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона).
Случается и обратное — формирование большего числа конечностей, чем в
норме, обильное новообразование костной ткани в месте перелома и др.
(избыточная регенерация, или суперрегенерация) . В ряде случаев у
млекопитающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения
образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная
ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубцеванию, что обозначают как неполную
регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного процесса полной
регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется
сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса органа.
Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. печени, то обычно
наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма,
процесс всегда заканчивается формированием рубца. В силу различных причин
(гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может
принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаясь
образованием вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием
ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани,
метаплазией и др. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.
Степень и формы выражения регенерационной способности неодинаковы у
разных животных. Ряд простейших, кишечнополостных, плоских червей,
немертин, кольчатых червей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых
обладают способностью восстанавливать из отдельного фрагмента или кусочка
тела целый организм. Многие представители этих же групп животных способны
восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой
его концы). Другие восстанавливают лишь отдельные утраченные органы или их
часть (регенерация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у
ракообразных; частей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины — у
моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюстей — у хвостатых амфибий и
др.). Проявления регенерационной способности у высокоорганизованных
животных, а также человека отличаются значительным разнообразием — могут
восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., печени), мышцы,
кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их
цитоплазмы и органелл.
В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавливать
организм или крупные его части из небольших фрагментов, в Качестве одной из
важных закономерностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто
положение, что она снижается по мере повышения организации животного.
Однако в процессе углубленной разработки проблемы регенерации, особенно
проявлений регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более
очевидной ошибочность этого положения. Многочисленные примеры
свидетельствуют о том, что среди сравнительно низкоорганизованных животных
встречаются такие, которые отличаются слабой регенерационной способностью
(губки, круглые черви), в то время как многие относительно
высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой
способностью обладают в достаточно высокой степени. Кроме того, среди
близкородственных видов животных нередко встречаются как хорошо, так и
плохо регенерирующие.
Многочисленные исследования восстановительных процессов у
млекопитающих и человека, систематически проводившиеся с середины 20 в.,
также свидетельствуют о несостоятельности представления о резком снижении
или даже полной утрате регенерационной способности по мере повышения
организации животного и специализации его тканей[3]. Концепция
регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление
исходной формы органа не является единственным критерием наличия
регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще
более важным показателем в этом отношении является их способность
восстанавливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур,
обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-
микроскопических исследований коренным образом изменились представления о
диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в частности, стало
очевидным, что элементарной формой этой реакции является размножение не
клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою
очередь, явилось основанием для отнесения к процессам регенерации такого
