Новый подход в понимании преадаптации

роста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов

формирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.

Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является

гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных

фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).

Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы

бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных

уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть

до конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до

бокового ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала

пожелтения нижних листьев.

[pic]

Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза

[pic]

Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях

[pic]

Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях

[pic]

Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях

Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении

графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация

формирования структуры фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе

усиление его функциональной активности. Действительно, в первые дни

показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале фазы

всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность

фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе

всходов содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то

время как чистая продуктивность растет. Максимум как по темпам прироста,

так и по абсолютным значениям для показателей развития структуры

фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его

функциональной активности - на конец этой фазы. Промежуток времени между

указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе

бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума

в начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность

фотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале

бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы

бутонизации растений, вновь отставая от максимума структурных показателей

на 10-15 дней. В период цветения и начала пожелтения нижних листьев как

структурные, так и функциональные показатели снижаются. Таким образом,

графики, отражающие изменения структурных и функциональных параметров

фотосинтетической деятельности, оказываются сдвинутыми по фазе.

Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической функции.

Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности

показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности

предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень

структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы

всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума

фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления

наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев. Второй максимум темпов

формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало

фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец

этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения

происходит лишь в период цветения.

Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы

полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко

выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных

и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет

предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности

фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного

функционирования. В противном случае накопление элементов

фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции

непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою

очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической

активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в период роста

метаболическим перестройкам.

Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и

функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой

принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от

погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что

обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В

соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей

работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным

радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную

последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во

внешнем (по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в

связи с тем, что представляет собой генетическую программу,

сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.

Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности

тесно связана с изменениями гормонального баланса. Интенсивный рост

происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота.

Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов.

Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление

дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.

Выводы

Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики

ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического

аппарата позволяет сделать следующие выводы.

1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в

онтогенезе повышению его функциональной активности.

2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию

линейного роста органов и накопление массы растений.

3. Динамика фотосинтетической и ростовой активности сопровождается

соответствующими изменениями гормонального баланса.

4. Полученные данные могут быть интерпретированы как пример

преадаптации, являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.

Библиографический список

1. Гуревич А.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие.

Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.

2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и

фотосинтеза как преадаптивная реакция растений // Труды первой

Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН

им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194.

3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в

преадаптивной регуляции соотношения роста и фотосинтеза растений //

Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева,

1997. С. 86-87.

4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция,

акклиматизация и культивация растений. Калинингр. ун-т. Калининград, 1996.

С. 3-9.

5. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.

6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы

фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение

вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.

7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions // J.

Biol. Chem. 1941. V. 140, №. 2. P. 315-322.

8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки

структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов //

Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3.

С. 119-133.

9. Власов В.П., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др. Комплексный метод

определения природных регуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян

кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с

помощью биотестов // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648-652.

Страницы: 1, 2