Мохообразные
приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить
места с избыточным увлажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и
озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют
мохообразным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытеснять в
таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно
вымокания, низких температур и недостатка кислорода в субстрате). А
сфагновые мхи, обладая своеобразным внутренним строением и химизмом, даже
накапливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагоприятно
воздействуют на живущие рядом другие растения.
Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстратах, лишенных
свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами
к такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а в
отсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание,
теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы
либо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чему
нередко способствует наличие волоска на кончиках листьев), оживают и
продолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные,
пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.
В целом среди мохообразных (как и среди других высших растений) можно
выделить по отношению к воде несколько экологических групп.
Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям
утонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналис
противопожарный — Fontinalis аntipyretica) либо свободно плавают на
поверхности или в толще.
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и
ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно
большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и
как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus
iiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой
почве по берегам водоема.
Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними
условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).
Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных переносить засуху, не снижая
сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые
обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь
условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать
на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их
плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою
структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными
морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие
волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом,
скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при
высыхании и т. п.).
Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды,
обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и
лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время
сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная
влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с
дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней
обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями
коре).
Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры
окружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, но
также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в
организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных
гораздо больше видов, способных существовать в широких температурных
пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется
это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для
себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и
минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза.
Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение
получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.
Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче
переносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что,
будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурных
условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в
условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура,
влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются от
соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в
Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при
положительных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на
уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это
время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий
способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и
тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания
температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.
Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе
вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них
высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства
мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно
тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или
теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с
небольшой массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вредным
примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может
свидетельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же
способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно
загрязнена различными вредными примесями.
Мохообразные практически не испытывают прямого отрицательного механического
воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли
или близ каких-то препятствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на
растения косвенное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию
или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях,
там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит
исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении
мохообразных — в переносе спор и даже кусочков растений.
Механический состав субстрата, на котором поселяются мохообразные, играет в
их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку
субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для
получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет
значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному
относятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут
поселяться на почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной,
глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе
(известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал
и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и
листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках,
помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников
мохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.
Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для
мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные
предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур
папоротниковидный — Cratoneurum filicinum), другие могут жить только на
очень кислом субстрате (например, сфагн магелланский — Sphagnum
magellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в
довольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно
связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в
первую очередь азотистыми соединениями. Сфагн магелланский, например,
довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают
из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют
на субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральных
веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но
среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты,
богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например,
