RSS    

   Метамерия или сегментация в живой природе

целомическую мезодерму, в то время как у полимеров она бывает метамерной.

Существует три теории происхождения метамерии у аннелид: теория

происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных, теория

возникновения метамерии путём метамерной дифференцировки и упорядочения

органов, теория происхождения её путём подавленного поперечного деления.

В то время когда для кольчатых червей характерна, в основном,

гомономная метамерия и гетерономность в пределах этого типа играет лишь

подчинённую роль, членистоногие являются животными гетерономно-метамерными.

В тоже время и самый характер гетерономности несколько различен, что в

значительной мере зависит от различий в характере покровов и функциях

конечностей. Наличие толстой кутикулы у членистоногих ведёт к образованию

щитов, объединяющих группы смежных сегментов в отделы и слиянию сегментов

между собой. Параподии многощетинковых выполняют локомоторную,

гидрокинетическую, дыхательную и чувствительную функции. Примитивные

конечности членистоногих несут, кроме того, хватательною и жевательную

функции. Для членистоногих характерно постоянное использование конечностей

для хватания и жевания. Примитивность метамерии трилобитов заключается,

прежде всего, в чрезвычайной гомономности их конечностей. За исключением

нитевидных антенн остальные конечности у трилобитов по одному общему типу.

Они сравнительно мало различаются у разных видов и очень сходны на

различных сегментах тела. Конечность трилобита состоит из предкоксы, коксы,

шестичленного телоподита и многочленистого, несущего жаберные листочки,

преэпиподита, прикрепляющегося к предкоксе. Кокса, а иногда и часть

члеников телоподита вооружены жевательными и хватательными эндитами.

Marella - одна из самых

массовых форм в уникальном

среднекембрийском местонахождении Burgess Shale

Ротовой диск Anomalocaris

Головные конечности отличаются от туловищных незначительно, чаще всего

размерами телоподитов. Таким образом, по степени гомономности своих

конечностей трилобиты не уступают бродячим полихетам.

Opabinia - существо неясного систематического положения

В направлении объединения сегментов тела в более крупные отделы – тагмы,

трилобиты пошли несколько дальше. Максимальное число сегментов туловища у

трилобитов – 42. У вышестоящих форм начинается дифференцировка туловища на

две тагмы: грудь (торакс) и пигидий. Происходит этот процесс путём слияния

тергитов задних сегментов в один пегидиальный щит, тогда как сегменты груди

остаются свободными и подвижными. У многих трилобитов на поверхности

пигидия ещё остаются поперечные борозды, указывающие на его метамерное

строение, но у других они полностью исчезают, и пигидий представляется с

дорсальной стороны совершенно однородным.

Вторую большую группу членистоногих представляют CHELICERATA. Для

подтипа хелицеровых характерно слияние головных и грудных сегментов, в

результате чего образуется единая головогрудь, состоящая из семи слившихся

сегментов. Головогрудь несёт шесть пар конечностей, первая из которых

видоизменилась в хелицеры, вторая пара конечностей видоизменилась в

педипальпы. Остальные четыре пары являются ходильными ногами.

Их иногда разделяют на три класса: EURYPTEROIDEA, XIPHOOOSURA,

ARACHNOIDEA. Все хелицеровые обладают высоко гетерономной метамерией.

Ордовикский и силурийский ракоскорпионы, самые опасные морские хищники тех

времен. Возможно, первые рыбы были "панцирными" для защиты от

ракоскорпионов

А это уже настоящий скорпион, тоже силурийский. Очень похож на современных

сухопутных скорпионов, хотя жил в воде. Это еще один пример необычайно

долгого эволюционного стазиса.

Эвритепиды существовали в течении большей части палеозоя. Имели

продолговатое тело, на котором можно различить просому (передний отдел),

покрытую головным щитом, и оптисому (задний отдел). В просоме, если

рассматривать животное с брюшной стороны, можно найти, как и у трилобитов,

верхнюю губу, сидящую впереди рта. Позади рта и позади последней пары ног

располагается метасом, вероятно образованный слиянием рудиментарных

конечностей седьмого сегмента. Кроме того, просома несёт шесть пар

конечностей. Из них первая пара – хелицеры, обычно трёхчленистые –

заканчивалась клешнями и служила для хватания. Остальные конечности –

локомоторные и жевательные. Оптистосома распадается на два отдела, заметные

при её рассмотрении с брюшной стороны. Первый отдел носит название

мезосомы. Их первая пара представлена половыми крышечками. Следующие

сегменты мезосомы (3-6) несут жаберные ножки. Шесть последних сегментов

образуют метасому.

Просома мечехвостов покрыта большим щитом. Она несет шесть пар

конечностей, причём пять из них снабжены клешнями и лишены эпиподитов,

тогда как шестая заканчивается несколькими шипами и на своей прекоксе несёт

нечленистый преэпиподит. У палеозойских форм все ноги были без клешней.

Позади шестой пары имеется ещё одна пара нерасчленённых придатков –

хиларий. Они являются рудиментами конечностей седьмого сегмента и

развиваются за счёт их жевательных отростков. Рот сильно сдвинут назад, что

нарушает гомономность метамерии. Хелицеры и педипальпы двигаются впереди

рта. Четвёртый сегмент вытянут почти поперёк тела, пятый и шестой изогнуты

в виде дуг, открытых спереди. Юрский и современный мечехвосты - почти

одинаковые Большая медиальная часть сегмента входит в

состав просомы, тогда как его плевры частично оказываются в составе

мезосомы.

Седьмой сегмент рудиментарен, состоит из глабеллярного участка и в основном

вошел в состав просомы, тогда как плевры его либо редуцированы, либо

слились с задней частью плевры шестого сегмента. Конечности первого

сегмента представляют собой половые крышечки, сегмент несёт половое

отверстие, все остальные сегменты несут жаберные ножки. Заканчивается тело

мечехвоста громадным шипом, подвижно сочленённым с последним сегментом

мезосомы, метасома не выражена.

Древнейшим скорпионом является силурский водный скорпион PALAEPHONUS.

Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами. Просома несёт шесть пар

конечностей: короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные

педипальпы и четыре пары ходильных ног. По расчленению тела скорпионы ничем

принципиально не отличаются от эвритепид и близок к ним по набору

конечностей. Анатомическая близость настолько велика, что скорпионов можно

назвать наземными эвриптеидами.

Наземные хелицеровые, или паукообразные, отличаются значительной

древностью: многие отряды паукообразных известны уже с карбона.

Паук с мухой в янтаре

Avicularia avicularia (Птицеяд обычный). Самка – до 50 мм, самец – до 35

мм.

Общее число сегментов в различных отрядах может различаться. Своеобразную

черту в метамерию всех хелицеровых вносит судьба седьмого сегмента

просомы. Только у LIMULUS он несёт рудиментарные конечности. В других

отрядах он выражен в весьма значительной степени. Конечности просомы

остаются ротовыми и локомоторными, конечности мезосомы – дыхательными.

Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело у

них расчленено на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax), и брюшко

(abdomen). Строение головы может иметь свои особенности. На сегментах

головы могут располагаться различные придатки, которые могут быть парными

(антенны и видоизменённые конечности) и непарными (верхняя губа). Сегменты

головы несут конечности, которые гомологичны параподиям полихет. Остальные

три сегмента головы также несут конечности, но они обычно видоизменяются в

ротовые части и выполняет функции первичной переработки пищи. Конечности

второго сегмента преобразуются в ротовые челюсти. Конечности грудных

сегментов также специализируются. У многих

Миоценовый краб

видов конечности первых трёх пар грудных сегментов преобразуются в

ногочелюсти первых

трёх пар грудных сегментов. Остальные ноги служат для передвижения.

Брюшные сегменты несут конечности только у высших раков, при

Миоценовый краб

этом они специализируются не для

передвижения, а для дыхания или размножения

и у самцов и самок могут иметь различное

строение. Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) видоизменена в

уплощенные пластинки, которые вместе с тельсоном образуют широкий плавник.

Среди ракообразных наиболее примитивный план строения, равно, как и

гомономную сегментацию сохранили ANOSTRACA, которые являются

примитивнейшими из членистоногих вообще, но туловище ракообразных никогда

не достигает той степени гомономности, которая присутствует у трилобитов.

Юрская креветка с очень длинными антеннами

У высших ракообразных голова состоит первичной (PROTOCEPHALON) и вторичной

(GNATHOCEPHALON) головы. Максиллярная область головы очень часто образует

щит или двустворчатую раковину в виде складки, покрывающей переднюю часть

туловища. Она служит не только для защиты, но и является струенаправляющим

органом. Позади них хорошо заметен тергит мандибулярного сегмента, тогда

как максиллярные тергиты, за счёт которых образуется и свободная часть

Страницы: 1, 2, 3


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.