Клеточное дыхание
Клеточное дыхание
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез,
хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры –
митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-
зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях
кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными
веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется
клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую
клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ.
Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост,
движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических
питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных
метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для
процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют
две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в
цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и
«лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он
происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами
цитоскелета.
Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под
действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для
распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное
протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна
молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты
расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в
этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно
дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых
бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной
среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и
брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас,
причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала
отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при
выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение
№1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи
реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а
после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде.
Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с
паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины
движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса
реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются
дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени,
поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а
углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для
энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при
длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии
кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять
многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но
такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего
аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том,
чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в
той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с
бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой
пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов
совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как
двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет
довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при
гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент
полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда
быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно
смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер
Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи –
соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в
пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка,
закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз
«прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ
потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями
недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в
грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты
удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее
лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое
взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и
нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать
также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть
противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на
Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его
побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был
опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные
уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали
приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие
живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества:
ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа,
а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей
организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся
к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но
скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность
антиокислительных «противоядий» небезгранична. Вот почему в чистом
кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же
клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные
механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает
вредить даже при обычной атмосферной концентрации