К изучению паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera, Brakonidae)
яиц,бедных желтком или совсем лишенных его,и, кроме того, зачастую короткий
яйцеклад. Имеются яйца с выростами. У Apanteles glomeratus L.и Microctonus
vittatae Mues. Вырост служит крюком для прикрепления к внутренним тканям
хозяина. Питательные вещества эмбрион эндопаразита получает из гемолимфы
хозяина осмотическим путем, отчего объем яйца увеличивается в десятки,
иногда в сотни раз по сравнению с первоначальным объемом (у эвфорин до 3000
раз). Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная
оболочка-трофамнион. У Macrocentrus , для которого характерна
полиэмбриония, при делении эмбриональной области на морулы трофамнион
вытягивается в цепочку с морулами. Далее эта структура распадается и
образуются отдельные зародыши. У эвфорин трофамнион после вылупления
личинки распадается на отдельные клетки, которые продолжают расти, впитывая
вещества гемолимфы хозяина ,вырастают до гигантских размеров и служат для
питания личинки паразита.[6].
Эндопаразитические личинки , как правило, развиваются длительное время
сопряженно с развитием хозяина. Вылупившись из яйца, личинка 1-го возраста
обычно впадает в короткую или длинную диапаузу, каждая из которых
прекращается с активацией процессов в теле хозяина.Коротая диапауза обычно
не связана с диапаузой хозяина и прекращается , когда личинка последнего
начинает превращаться в куколку. Длительная диапауза сопряжена с диапаузой
хозяина, оканчиваясь, когда начинается его активное развитие,обычно после
зимовки[7]. С активацией
10
развития превращение из одной личиночной стадии в другую идет быстро.
Личиночных возрастов у эндопаразитов чаще всего три. Вышедшая из хозяина
личинка после линьки на третий возраст часто допитывается на нем,
эктопаразитически, пока не съест все его содержимое. В этом возрасте
дыхальца личинки открыты. Личинки трех п/сем. браконид,закончив
питание, не покидают тела хозяина:паразиты двукрылых- опиины и ализиины,
остающиеся внутри пупария, и рогадины, окукливающиеся внутри шкурки
гусеницы-хозяина, называемой “мумией”.
Присутствие паразитов сильно нарушает процессы роста хозяина
(уменьшается величина и вес зараженных объектов) и нормальный ход развития.
В одних случаях наблюдается подавление метаморфоза (у гусениц капустной
белянки, зараженнойличинками Apanteles glomeratus L.).В других случаях,
напротив, паразит вызывает ускорение развития (окукливание личинок луковой
мухи ускоряется под влиянием паразитизма браконида Aphaeretra pallipes L.).
Паразит может изменять реакцию хозяина на факторы внешней среды. Изменяется
поведение хозяев, которое внешне выглядит как проявление “заботы”о
благополучии развивающихся в них паразитов. Например, личинки смолевки
Pissodes piceae, зараженные браконидом Brachistes atricornis Ratz., строят
куколочные колыбельки ближе к поверхности коры, что явно выгодно паразиту,
которому, благодаря этому, при вылете приходится преодолевать значительно
меньшее расстояние. Гусеницы совки Heliothes virescens , независимо от
сроков заражения Cardiochiles nigriceps Nees., за несколько дней до
окончания созревания личинок паразита уходят в почву, создавая
благоприятные условия для их коконирования[8].
Эндопаразитические личинки бывают четырех типов: гименоптероидные,
подобные эктопаразитическим, но с закрытыми дыхальцами(Rogadinae),
полипоидные, с парными выростами на вентральной стороне
сегментов(Agathidinae), пузырчатые, с анальным пузырем, представляющим
собой вывернутую наружу заднюю кишку(Microgasterinae,
Cheloninae,Calyptinae), хвостатые, с конусовидным выростом на конце тела(
рис.2). Последний тип наиболее распространен и может сочетаться с
пузырчатым. Хвост в настоящее время
11
принято рассматривать в качестве локомоторного органа. Для анального пузыря
установлена дыхательная функция. Три последних типа личинок в наиболее
выраженной форме проявляются в их 1-м возрасте. В последующих возрастах
вентральные выросты, анальный пузырь и хвостовой придаток
подвергаются редукции и к концу развития личинка становится
гименоптероидной.
А)
Б)
Рис.2
12
А) пузырчатая личинка Apanteles medicaginis
Б) хвостатая личинка Praon palitans
В) хвостатая личинка Trioxis utilis
Эндопаразиты могут быть как одиночными(солитарными), так и
групповыми(грегарными).Чаще всего они одиночные. Солитарность достигается
двумя способами: во-первых, способностью самок избегать уже зараженного
хозяина(в случае оптимальных соотношений плотностей паразита и хозяина), во-
вторых, элиминацией лишних личинок в случае перезаражения хозяина.
Элиминация осуществляется личинками 1-го возраста, главным образом путем
прямой борьбы сильно развитыми жвалами. В последующих возрастах размеры
жвал сильно уменьшаются[2].
Эндопаразиты всегда приурочены к более или менее узкой таксономической
группе хозяев. Полифагов среди них нет. Так, п/сем. Microgasterinae,
Cheloninae, Agathidinae связаны с чешуекрылыми, Adeliinae – с
жесткокрылыми, чаще всего с долгоносиками, Helconinae- с жуками-
дровосеками, Ichneutinae- с пилильщиками. Еще более узкая специализация
характерна для Euphorinae, в котором отдельные роды или группа близких
родов приурочены к определенным хозяевам.
Личинки эктопаразитов развиваются снаружи тела хозяина, которым всегда
бывает личинка насекомого, чаще всего чешуекрылого или жесткокрылого,
значительно реже двукрылого или перепончатокрылого. Хозяева эктопаразитов
за редким исключением обитают скрыто и заражаются взрослым наездником
главным образом путем прокалывания яйцекладом субстрата. Изредка самка
проникает в скрывающую хозяина полость. Яйца откладываются или
непосредственно на личинку, или рядом с ней. Чаще всего эктопаразитические
бракониды-групповые паразиты. Число яиц,откладываемых на хозяина, зависит
от его размера: на крупную личинку откладывается больше яиц, на мелкую
–меньше[9].
13
Перед откладкой яйца эктопаразит, как правило, парализует личинку, на
которой будет развиваться его потомство, с помощью яйцеклада, служащего не
только для откладки яиц, но и для проведения секрета ядовитой железы.
Парализация
обычно постоянна,т. е. подвижность хозяина и его способность к линькам не
восстанавливаются, и он тем самым лишается возможности избавиться от яйца
или личинки паразита. Лишь малоподвижные хозяева парализуются настолько
слабо, что могут восстановить активность, или даже совсем не подвергаются
парализации. Bracon hebetor Say. сначала парализует всех особей хозяина,
находящихся около него ,а затем начинает откладку на какую- либо из них.
Достаточно одной части его яда на 200 млн. частей гемолимфы хозяина,чтобы
вызвать постоянный паралич. Химическая природа парализующего яда почти не
изучена. Для Bracon hebetor Say. считается,что это белок, белковоподобное
или связанное с белком вещество.[10] Яд этого наездника блокирует нервно-
мышечную передачу и не влияет заметно на возбудимость самих нервов и мышц.
Эктопаразиты, как правило, слабо специализированы по хозяевам и способны
развиваться на личинках из разных отрядов насекомых. Многие виды могут быть
причислены к полифагам. Однако их экологическая приуроченность может быть
довольно узкой. Например, связанной с типом повреждения, вызываемого
хозяином, с его внешним видом. Так, виды из рода Coeloides заражают только
личинок короедов, некоторые виды Bracon- лишь гусениц Coleophora в их
чехликах[9].
Яйца эктопаразитов крупные, богаты желтком, часто они снабжены
стебельком(рис.3). Стебелек служит для провеления яйца через тонкий, как
правило, длинный яйцеклад. Содержимое яйца переливается в стебелек по мере
его прохождения через канал яйцеклада, при этом средний диаметр яйца
уменьшается в несколько раз.
14
А) Б)
Рис.3 Яйца эктопаразитов
А) стебельчатые Б) заостренные
Личинки эктопаразитических браконид так называемого гименоптероидного
типа имеют открытые всю жизнь дыхальца и хорошо развитый ротовой аппарат. У
них компактное тело с 12-13 сегментами, покрытыми поперечными рядами
щетинок или шипиков. Число личиночных стадий,как правило, равно 5.
Взрослые бракониды нуждаются в питании углеводной или белковой пищей.
Питание белковой пищей- гемолимфой хозяина, выступающей из ранки после
укола яйцекладом при парализации хозяина, характерно для самок
эктопаразитов. Так как хозяин при этом скрыт , гемолимфа поступает к самке
капиллярно через трубочку из секрета, стекающего по яйцекладу и
затвердевающего. Из эндопаразитов гемолимфой питаются рогадины в то время,
когда их хозяин- гусеница- оказывается на некоторое время парализованным.
Роль белкового питания довольно велика, что сопровождается использованием
наряду с гемолимфой хозяина и его самого в качестве собственного питания
самки. Например, самки некоторых видов рода Aphelinus в опытах при низкой
численности тлей использовали их всех для собственного питания и начинали
частично заражать хозяев только в том случае, если их число превышало 16.
