Генетика
шерсти у мышей. У диких мышей шерсть обычно серая, типа агути; но у
некоторых мышей шерсть желтая. При скрещиваниях между желтыми мышами в
потомстве получаются как желтые мыши, так и агути в отношении 2 : 1.
Единственное возможное объяснение таких результатов состоит в том, что
желтая окраска шерсти доминирует над агути и что все желтые мыши
гетерозиготны. Атипичное менделевское отношение объясняется гибелью
гомозиготных желтых мышей до рождения. При вскрытии беременных желтых
мышей, скрещенных с желтыми же мышами, в их матках были обнаружены мертвые
желтые мышата. Если же скрещивались желтые мыши и агути, то в матках
беременных самок не оказывалось мертвых желтых мышат, поскольку при таком
скрещивании не может быть потомства, гомозиготного по гену желтой шерсти.
7.3. Эпистаз
Ген называют эпистатическим (от греч. еpi - над), если его присутствие
подавляет эффект какого-либо гена, находящегося в другом локусе.
Эпистатические гены иногда называют ингибирующими генами, а те гены,
действие которых ими подавляется, - гипостатическими (от греч. hypo - под).
Окраска шерсти у мышей контролируется парой генов, находящихся в
разных локусах. Эпистатический ген определяет наличие окраски и имеет два
аллеля: доминантный, определяющий окрашенную шерсть, и рецессивный,
обусловливающий альбинизм (белая окраска). Гипостатический ген определяет
характер окраски и имеет два аллеля: агути (доминантный, определяющий серую
окраску) и черный (рецессивный). Мыши могут иметь серую или черную окраску
в зависимости от своих генотипов, но наличие окраски возможно только в том
случае, если у них одновременно имеется аллель окрашенной шерсти. Мыши,
гомозиготные по рецессивному аллелю альбинизма, будут альбиносами даже при
наличии у них аллелей агути и черной шерсти. Возможны три разных фенотипа:
агути, черная шерсть и альбинизм. При скрещивании можно получить эти
фенотипы в различных соотношениях в зависимости от генотипов скрещиваемых
особей.
7.4. Полигенное наследование
Многие из самых заметных признаков организма представляют собой результат
совместного действия многих различных генов; эти гены образуют особый
генный комплекс, называемый полигенной системой. Хотя вклад каждого
отдельного гена, входящего в такую систему, слишком мал, чтобы оказать
сколько-нибудь значительное влияние на фенотип, почти бесконечное
разнообразие, создаваемое совместным действием этих генов (полигенов),
составляет генетическую основу непрерывной изменчивости.
8. Изменчивость
Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному
признаку между организмами, принадлежащими к одной и той же природной
популяции или виду. Поразительное морфологическое разнообразие особей в
пределах любого вида привлекло внимание Дарвина и Уоллеса во время их
путешествий. Закономерный, предсказуемый характер передачи таких различий
по наследству послужил основой для исследований Менделя. Дарвин установил,
что определенные признаки могут развиваться в результате отбора, тогда как
Мендель объяснил механизм, обеспечивающий передачу из поколения в поколение
признаков, по которым ведется отбор.
Мендель описал, каким образом наследственные факторы определяют
генотип организма, который в процессе развития проявляется в структурных,
физиологических и биохимических особенностях фенотипа. Если фенотипическое
проявление любого признака обусловлено в конечном счете генами,
контролирующими этот признак, то на степень развития определенных признаков
может оказывать влияние среда.
Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что
существуют две формы изменчивости - дискретная и непрерывная. Для изучения
изменчивости какого-либо признака, например роста у человека, необходимо
измерить этот признак у большого числа индивидуумов в изучаемой популяции.
Результаты измерений представляют в виде гистограммы, отражающей
распределение частот различных вариантов этого признака в популяции. На
рис. 4 представлены типичные результаты, получаемые при таких
исследованиях, и они наглядно демонстрируют различие между дискретной и
непрерывной изменчивостью.
8.1. Дискретная изменчивость
Некоторые признаки в популяции представлены ограниченным числом
вариантов. В этих случаях различия между особями четко выражены, а
промежуточные формы отсутствуют; к таким признакам относятся, например,
группы крови у человека, длина крыльев у дрозофилы, меланистическая и
светлая формы у березовой пяденицы (Biston betularia), длина столбика у
первоцвета (Primula) и пол у животных и растений. Признаки, для которых
характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя
главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, и внешние
условия относительно мало влияют на их фенотипическую экспрессию.
Поскольку дискретная изменчивость ограничена некоторыми четко
выраженными признаками, ее называют также качественной изменчивостью в
отличие от количественной, или непрерывной, изменчивости.
[pic]
А
Б
Рисунок 4. Гистограммы, отражающие распределение частот в случае
прерывистой (А) и не прерывистой (Б) изменчивости.
2. Непрерывная изменчивость
По многим признакам в популяции наблюдается полный ряд переходов от
одной крайности к другой без всяких разрывов. Наиболее яркими примерзлая
служат такие признаки, как масса (вес), линейные размеры, форма и окраска
организма в целом или отдельных его частей. Частотное распределение по
признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, соответствует кривой
нормального распределения. Большинство членов популяции попадает в среднюю
часть кривой, а на ее концах, соответствующих двум крайним значениям
данного признака, находится примерное одинаковое (очень малое) число
особей. Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость,
обусловлены совместным воздействием многих генов (полигенов) и факторов
среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает очень небольшое влияние
на фенотип, но совместно они создают значительный эффект.
3. Влияние среды
Главный фактор, детерминирующий любой фенотипический признак, - это
генотип. Генотип организма определяется в момент оплодотворения, но степень
последующей экспрессии этого генетического потенциала в значительной мере
зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его
развития. Так, например, использованный Менделем сорт гороха с длинным
стеблем обычно достигал высоты 180 см. Однако для этого ему необходимы были
соответствующие условия - освещение, снабжение водой и хорошая почва. При
отсутствии оптимальных условий (при наличии лимитирующих факторов) ген
высокого стебля не мог в полной мере проявить свое действие. Эффект
взаимодействия генотипа и факторов среды продемонстрировал датский генетик
Иогансен. В ряде экспериментов на карликовой фасоли он выбирал из каждого
поколения самоопылявшихся растений самые тяжелые и самые легкие семена и
высаживал их для получения следующего поколения. Повторяя эти эксперименты
на протяжении нескольких лет, он обнаружил, что в пределах «тяжелой» или
«легкой» селекционной линии семена мало различались по среднему весу, тогда
как средний вес семян из разных линий сильно различался. Это позволяет
считать, что на фенотипическое проявление признака оказывают влияние как
наследственность, так и среда. На основании этих результатов можно
определить непрерывную фенотипическую изменчивость как «кумулятивный эффект
варьирующих факторов среды, воздействующих на вариабельный генотип». Кроме
того, эти результаты показывают, что степень наследуемости данного признака
определяется в первую очередь генотипом. Что касается развития таких чисто
человеческих качеств, как индивидуальность, темперамент и интеллект, то,
судя по имеющимся данным, они зависят как от наследственных, так и от
средовых факторов, которые, взаимодействуя в различной степени у разных
индивидуумов, влияют на окончательное выражение признака. Именно эти
различия в тех и других факторах создают фенотипические различия между
индивидуумами. Мы пока еще не располагаем данными, которые твердо указывали
бы на то, что влияние каких-то из этих факторов всегда преобладает, однако
среда никогда не может вывести фенотип за пределы, детерминированные
генотипом.
8.4 Источники изменчивости
Необходимо ясно представлять себе, что взаимодействие между дискретной
и непрерывной изменчивостью и средой делает возможным существование двух
организмов с идентичным фенотипом. Механизм репликации ДНК при митозе столь
