Физиология сенсорных систем
в различных местах тела и состоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей
наружный воздух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки
находятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые
насекомые могут воспринимать звуки очень большой частоты — до 40 и даже до
90 тысяч колебаний в секунду.
У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с
вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой
линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная
щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую
мимо рыбу и передвигается, не натыкаясь на встречные предметы, которые
отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания большей
частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой
линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena).
У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется
особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно
расположенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет
разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он
принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом
витков. Отсюда и название этого органа — улитка.
Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из
рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе
с вестибулярным аппаратом так называемое внутреннее ухо. Существенное
значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их
проведением к рецепторному аппарату.
Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это среднее ухо, или
барабанная полость, которая образовалась за счет первой жаберной щели. Уже
у рептилий в этой полости находится слуховая косточка, «облегчающая
передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между
собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний.
Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового
прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У
многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления
звуков и тем самым лучше их улавливать.
Функция звукопроводящего аппарата уха.
Барабанная полость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый
канал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие которой
находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания
раскрывается. При резком изменении атмосферного давления, например при
спуске в глубокую шахту, при подъеме или приземлении самолета, может
возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и
давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а
иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слуховой
трубы способствует выравниванию давления, а потому при
[pic]
изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые
глотательные движения.
Рис. 1. Полусхематическое изображение среднего уха:
/— наружный слуховой проход', 2— барабанная полость; 3 — слуховая труба; 4
— барабанная перепонка; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — окно
преддверия (овальное); Я — окно улитки (круглое); 10— костная ткань.
Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек,
наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Среднее ухо
отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной
перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или
окном преддверия. К его краям при помощи эластичной кольцевой связки
прикреплено основание стремени, Другое отверстие — круглое окно, или окно
улитки,— затянуто тонкой соединительнотканной мембраной.
Воздушные звуковые волны, попадая в слуховой проход, вызывают колебания
барабанной перепонки, которые через систему слуховых косточек, а также
через воздух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего
уха. Сочлененные между собой слуховые косточки можно рассматривать как
рычаг первого рода, длинное плечо которого соединено с барабанной
перепонкой, а короткое укреплено в овальном окне. При передаче движения с
длинного на короткое плечо происходит /уменьшение размаха (амплитуды) за
счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых
колебаний происходит еще и потому, что поверхность основания стремени во
много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых
колебаний увеличивается по крайней мере в 30—40 раз.
При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости
увеличивается напряжение барабанной перепонки и уменьшается подвижность
основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.
Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его
потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых
колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания
воздуха, находящегося в полости среднего уха.
[pic]
Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:
А — костный канал улитки;
В — схема поперечного разреза части улитки; — костный стержень;2 —
спиральная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва;
4 — скопление тел первого нейрона слухового проводящего пути; 5 — лестница
преддверия; S—лестница барабана; 7— улитковая часть перепончатого
лабиринта;
5 — кортиев орган; S — основная пластинка.
Внутреннее ухо.
Внутреннее ухо представляет собой сложную систему каналов, находящихся в
пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта.
Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый
лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого
лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору
относится только передняя часть перепончатого лабиринта, которая
расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с
половиной оборота вокруг костного стержня (рис. 3). От костного стержня
внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки,
широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта
пластинка не доходит до противоположной, наружной стенки канала. Между
пластин-
[pic]
Рис. 2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта:
/ — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;
4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улитка; 7 и 8 — отолитовый аппарат
(7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9,
10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым
лабиринтами, заполненное перилимфой.
кой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепончатого лабиринта,
вследствие чего весь канал оказывается разделенным на два этажа, или
прохода. Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и
называется лестницей преддверия, другой начинается от окна улитки,
граничащего с барабанной полостью, и называется лестницей барабана. Оба
прохода сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.
На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабиринта имеет форму
вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей
барабана, образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в
гомогенную массу тончайших эластических соединительнотканных волокон,
натянутых между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной
стенкой канала улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестницей
преддверия, отходя под острым углом от верхней поверхности
[pic]
Рис. 4. Схема строения кортиева органа:
/ — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный
канал;
4 — нервные волокна; S — столбовые клетки, образующие тоннель (6); 7 —
слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9 — покровная
пластинка.
спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к
наружной стенке канала улитки. Третья, самая короткая сторона треугольника
состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой
костного канала. Функция кортиева органа. Рецепторный аппарат слухового
анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой
части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки
(рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором
расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые,
соприкасаясь своими верхними концами, отграничивают свободное треугольное
