Эволюция биологических механизмов запасания энергии
Солнца, идущей на испарение воды, и при этом тоже происходит запасание
солнечной энергии на длительное время. В связи с этим говорят об еще
одном преимуществе фотосинтеза: запасание солнечной энергии происходит в
очень удобной для биологического использования форме - молекулярной, в
виде богатых энергией связей, в основном в сахарах и их производных, а
также в аминокислотах, белках, жирах, которые в любой необходимый момент
могут быть использованы растениями или "съевшими" их нефотосинтезирующими
(гетеротрофными) организмами для покрытия своих энергетических
потребностей, для биосинтеза собственных высокомолекулярных соединений.
[pic]
Рис. 1. Интенсивность падающего на Землю солнечного излучения (Н() в
зависимости от длины волны. Заштрихованные области соответствуют
ненаблюдаемым на уровне моря участкам спектра из-за их поглощения
указанными компонентами атмосферы. 1 - Солнечное излучение за границей
атмосферы, 2 - солнечное излучение на уровне моря, 3 - излучение
абсолютно черного тела при 5900 К. (Справочник по геофизике и
космическому пространству. Под ред. С.Л. Валлея и Мак Гроу-Хилла, Нью-
Йорк, 1965).
Фотосинтез
[pic]
Рис. 2. Уравнение фотосинтеза кислородвыделяющих фотосинтезирующих
организмов.
Масштабы фотосинтетического преобразования и запасания солнечной
энергии огромны: каждый год за счет фотосинтеза на Земле образуется около
200 млрд. тонн биомассы, что эквивалентно энергии, равной 3 • 1021 Дж или
7,2 • 1020 кал. При этом необходимо иметь в виду, что фотосинтез —
единственный биологический процесс, протекающий с запасанием (с
увеличением) свободной энергии. Все остальные процессы, как в растениях,
так и в животных, проходят за счет химической энергии, накапливаемой в
фотосинтезирующих организмах в результате преобразования поглощенного
солнечного света. Следовательно, практически вся живая материя на Земле
представляет собой прямой или отдаленный результат фотосинтетической
деятельности растений, которые являются посредниками между неиссякаемым
источником энергии — Солнцем и всем живым миром нашей планеты. Именно
поэтому мы говорим о фотоавтотрофии биосферы Земли, в том числе и о
фотоавтотрофии человечества. Население Земли ежегодно потребляет около 1
млрд. тонн продуктов питания, что соответствует 15 • 1018 Дж, если
считать численность населения равной 5 млрд. человек. Следовательно,
человечество потребляет в виде органических веществ лишь около 0,5% всей
энергии, запасаемой в результате фотосинтеза. Общее потребление энергии в
мировом масштабе составляет 3 — 4 • 1020 Дж в год, то есть около 10% всей
энергии, запасаемой за год благодаря фотосинтезу. Разведанные запасы
ископаемого топлива (нефти, газа, угля, торфа) по запасенной в них
энергии соответствуют продукции фотосинтетической деятельности на Земле
приблизительно за 100 лет, что эквивалентно также энергии, которая
содержится во всей биомассе, находящейся в настоящее время на нашей
планете.
АССИМИЛЯЦИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА
Ежегодная ассимиляция углекислого газа на Земле в результате
фотосинтеза составляет около 260 млрд. тонн, что эквивалентно 7,8 • 10'°
тонн углерода, и это связывание углерода компенсируется выделением
практически такого же количества СО2 в результате дыхания
нефотосинтезирующих организмов. Количество СО2, вовлекаемого в цикл
"фотосинтез—дыхание", составляет около 10% массы углекислого газа в
атмосфере, которая в 1980 году была эквивалентна 7,1 • 10" тонн углерода.
В то же время до 1860 года атмосфера содержала лишь 6,1 • 10й тонн
углерода в виде СО2, и это 15%-ное увеличение СО2 в атмосфере связывают
прежде всего с появлением дополнительного источника СО2 вследствие
интенсивного сжигания ископаемого топлива, которое эквивалентно в
настоящее время 5 • 109 тонн углерода в год и увеличивается в среднем на
4,3% в год.
Необходимо отметить, что значительно большая часть углерода содержится
в виде карбонатов в осадочных породах - 5,5 • 1016 тонн, в живых (в
основном леса) и отмерших организмах - 3,5 • 1012тонн. В мировом океане
содержится в 60 раз больше углерода, чем в атмосфере (3,5 • 1013 тонн),
что связано с очень высокой растворимостью СО2 в воде и образованием
Н2СО3 и, следовательно, можно было бы предположить, что незначительное
дополнительное поступление СО2 в результате сжигания ископаемого топлива,
которое составляет менее одного процента в год от содержания углекислого
газа в атмосфере, не должно приводить к заметному увеличению содержания
СО2 в атмосфере. Однако в действительности лишь в верхних слоях океана,
содержащих лишь 1,5% всего углерода, растворенного в воде, обмен углерода
с атмосферой осуществляется достаточно быстро (за 6 - 7 лет), тогда как
для установления такого равновесия с глубинными слоями океана требуется
несколько тысячелетий. Вследствие этого сжигание ископаемого топлива в
промышленном масштабе привело к увеличению содержания СО2 в атмосфере с
0,027% (в доиндустриальную эпоху) до 0,034% в настоящее время. Расчеты
показывают, что к 2035 году содержание углекислого газа в атмосфере
удвоится, то есть будет составлять около 0,06%. Основным последствием
этого, как считается, будет глобальное потепление климата, обусловленное
так называемым "тепличным эффектом", связанным с тем, что углекислый газ
"прозрачен" для основной части солнечного света, но задерживает
(поглощает) тепловое (инфракрасное) излучение от нагретой Солнцем
поверхности Земли. Увеличение концентрации СО2 в атмосфере в два раза
может привести к повышению температуры поверхности Земли на 2 — 3°С,
причем оно будет минимальным в тропической зоне и максимальным в высоких
широтах (8 - 11°С). Такое повышение температуры вызовет таяние льдов,
особенно в Антарктиде, что может привести к повышению уровня моря на 5 м
и затоплению значительной части суши. Поэтому возможность глобального
потепления климата становится сейчас проблемой всего человечества.
Согласно Международной конвенции, принятой в 1992 году, развитые
индустриальные страны будут проводить политику ограничения промышленного
выброса СО2 в атмосферу, а также защиты и увеличения стоков и резервуаров
СО2, то есть растительности. Обсуждается даже вопрос о том, что страны с
повышенным выбросом СО2 должны платить компенсацию странам, где
потребление С02 превышает его продукцию. В этой связи необходимо
отметить, что, согласно оценкам, проведенным российскими учеными, Россию,
наряду с северными территориями Канады, но отнести к странам с
увеличенным потреблением СО2, что связано главным образом с "отставанием"
минерализации органического вещества от фотосинтетической ассимиляции СО2
в условиях переувлажненных почв на фоне невысоких температур в северных
областях нашей страны. Интересно отметить мнение академика А.Л. Яншина о
том, что для России, более 50% территории которой расположено в зоне
вечной мерзлоты, повышение концентрации СО2 и связанное с ним потепление
климата выгодно. При этом следует также учитывать, что двукратное
повышение содержания СО2 в атмосфере приведет к 60%-ному повышению
скорости фотосинтеза на Земле.
ВЫДЕЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСЛОРОДА
Приобретенная в процессе эволюции (более 2 млрд. лет назад)
способность фотосинтезирующих растений к выделению молекулярного
кислорода в результате окисления воды (см. рис. 2) привела к поистине
революционным преобразованиям на Земле, из которых необходимо отметить
следующие.
1. Фотосинтезирующие организмы, а через их посредство и вся живая
природа, получили доступ к практически неиссякаемому и возобновляемому
источнику электронов, участвующих во всех биоэнергетических процессах, —
воде, что, естественно, привело к резкому возрастанию масштабов
фотосинтеза и поступления энергии в биосферу. Ранее фотоокислению могли
подвергаться лишь восстановленные вещества типа H2S, представленные на
Земле в довольно ограниченном количестве.
2. Продукт фотосинтетического окисления воды — молекулярный кислород,
содержание которого в атмосфере возросло в результате фотосинтеза
практически от нуля в древней атмосфере до 21% в настоящее время, вызвал
значительные изменения во всей живой природе. Появление в атмосфере
свободного О2 привело к массовой гибели существовавших тогда организмов,
для которых такой сильный окислитель как кислород оказался сильнейшим
ядом, поскольку он резко нарушал протекание биоэнергетических процессов.
В то же время в результате длительной эволюции на фоне возрастающей
концентрации О2 в атмосфере появились новые, аэробные организмы,
обратившие наличие О2 себе на пользу. Они сумели включить его в свой
метаболизм в качестве эффективного конечного акцептора электронов в
