Экологические стратегии растений
гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан
сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и
выделены экологические и фитоценотические патиенты.
Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет
экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых
субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.
Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.
Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически
оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов
жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них
обычно не совпадают. ( 6 )
Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в
многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа
эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс
толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).
Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к
заключению, что в природе реально существует множество видов с различными
комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к
одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости
выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.
Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая
соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно
сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,
длительности жизни и др.
В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S
стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за
исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,
мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.
Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
Относительная оценка:
Ik - конкурентоспособности
Is – стресс толерантности
Id – реакции на нарушения
Виды:
K - конкурентные
S – стресс толерантные
R – рудеральные ( 2 )
В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и
все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих
переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )
Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.
Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.
|Система типов |тип |
|эколого-ценотических стратегий:| |
|Пианка | K : |
| |r |
|Раменский-Грайм | |
| |S : K : R|
|Уиттекер | |
| |L : K : L|
| |: r |
|«синтетическая» | |
| |Sl : Sk : K : Rl |
| |: R |
Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических
стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями
Т.А. Работнова.
«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6 ).
К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться
только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается
нарушениям.
В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими
внутреннюю среду сообщества.
Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна
морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть
растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими
физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях
стресса.
Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости
плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в
почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена
распространяются животными.
Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян
продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11
)
S – экотопические патиенты – как правило многолетние
виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней
среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных
мест и т.д.
Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение
решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества
ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый
метаболизм толстянковых у пустынных растений). ( 15 )
Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием
виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и
способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие
растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.
У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для
организации скаредной экономики. ( 11 ).
Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в
отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но
часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда,
когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу
относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл
до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает
основную часть ресурса света.
Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в
почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.
( 13 )
. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто
усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как
правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в
почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это
растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.
Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях:
семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро
доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.
К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки
обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.
К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется
отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек
стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные
свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они
быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким
корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы. ( 11
).
При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от
стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций,
значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к
вегетативному размножению.
Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер
популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами
стратегий. ( 13 ).
Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими
стратегиями
|Признак |Тип стратегии |
| |Виолент (С) |Патиент (S) |Эксплерент (R) |
|Способ |Зависимость от |Зависимость от |Пластичность |
|регуляции |смертности |абиотического |популяции |
|плотности | |стресса | |
|популяции | | | |
|Тип |Нормальный (реже |Нормальный (реже |Инвазионный |
|возрастного |инвазионный или |инвазионный или | |
|состава |регрессивный) |регрессивный) | |
|популяции | | | |
|Наличие банка|Нет |Нет |Есть |
|семян | | | |
|Наличие банка|Есть |Нет |Нет |
|проростков | | | |
|Роль |Высокая |Низкая |Только у |
|вегетативного| | |многолетников |
|размножения | | | |
Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе
