Борьба за существование
условиях большой плотности. Она всегда наблюдается 'там, где сталкиваются
пищевые интересы особей, что может происходить и при относительной их
разреженности в пространстве. Это характерно для животных, активно
защищающих свои охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным
поведением.
Внутривидовая трофическая конкуренция может быть не только
индивидуальной, т. е, происходить между отдельными особями. В конкуренцию
за пищу вступают и группы генетически однородных особей (колонии, семьи).
Такую конкуренцию называют групповой (или межгрупповой). Примером ее может
служить конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки
которых перекрываются.
По эволюционному значению внутривидовая трофическая конкуренция —
исключительно важная причина совершенствования морфофизиологических и
поведенческих адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и
эффективности ее усвоения организмом. Например, в результате внутривидовой
конкуренции у саксаула выработалась способное развивать стержневой корень
длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих
водоносных горизонтов. Эта же разновидность конкуренции привела к
совершенствованию у растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги
в условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров на листьях).
Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными
особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных),
одинаковые питательные вещества, влагу, свет (у растений).
Классическим изученным примером индивидуальной межвидовой конкуренции
является борьба между двумя близкородственными видами инфузорий Paramecium
caudatum и P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже
через 16 суток в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи того
вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают большей скоростью
роста.
Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов может
служить борьба за пищу между стадами оленей, семьями волков и стаями
шакалов. Эта разновидность конкуренции отмечается среди
высокоорганизованных животных и, как правило, не носит острого характера.
Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от
изменений экологических условий. Один вид мучного хрущака Tribolium
castaneum побеждает своего конкурента Т. confusum в условиях повышенной
температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных и сухих
условиях. Попеременное изменение «климата» может привести к устойчивому
конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеет большое
значение, так как он объясняет устойчивость отношений. между видами в
природных биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была
показана реальность сосуществования конкурирующих видов в одном
местообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с одинаковыми
температурой, освещением, почвенными условиями вследствие различий в
характере роста. Один вид (Tribolium repens) быстрее проходит стадии
развития и скорее формирует листву. Другой же вид (Т. fragiferum), обладая
более длинными черешками и выше посаженными листьями, переходит в верхний
ярус и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.
Межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной
совершенствования морфофизиологической организации. Например, эволюция двух
видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития
способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения,
обоняния.
Топическая форма конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная
совместным обитанием в одной среде, охватывает отношения между организмами,
когда они подвергаются действию общих абиотических факторов (холод, засуха,
засоленность и т. п.). Важно обратить внимание, что топическая конкуренция
происходит не между организмами и абиотической средой, а между самими
организмами на фоне общих абиотических условий. Оценщиком того, какой
организм обладает лучшей к ним приспособленностью в сравнении с другими
организмами могут быть и биотические факторы. Так, многие виды животных
имеют маскировочную окраску, одинаковую к определенному цветовому фону
среды (например, белая окраска у лесных куропаток и зайцев-беляков в зимних
условиях). Причиной возникновения такой сезонной окраски является не
снежный покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).
Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и групповой
характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит
конкурентная борьба между группами генетически сходных организмов (клонами,
выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтоженье
целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в
более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет
заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.
Таким образом, топическая форма конкуренции — важная причина
выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды
(совершенствование теплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим
факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают
конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.
Репродуктивная форма конкуренции выражается в борьбе особей за
воспроизведение потомства. Эта форма конкуренции распространяется на все
стадии жизни, связанные с периодом размножения. Она может начинаться с
борьбы особей одного вида за партнера для спаривания и оплодотворения, что
наиболее характерно для высокоразвитых животных. Репродуктивная конкуренция
имеет более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей, как
правило, обусловлена не прямыми столкновениями претендентов на самку, а
другими причинами. Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за
самку со старыми секачами получают раны, которые становятся местом
инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнера для
спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков
(увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения,
ритуалов брачного поведения).
После появления потомства репродуктивная форма конкуренции
обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его защитой.
Репродуктивная конкуренция в этот период часто имеет хорошо
выраженный групповой характер. Многим приходилось наблюдать у скворцов,
галок, чаек, как пара родителей активно защищает свое гнездо. Особенно
активно внутри- и межвидовая репродуктивная конкуренция проявляется в
период выкармливания потомства. На этот период приходится наибольшая
энергетическая нагрузка в годичном жизненном цикле, особенно у видов с
выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищей потомство — значит
сохранить вид. В конкуренции за выкармливание потомства объединяются
репродуктивная и трофическая формы, поэтому обобщенно ее можно назвать
репродуктивно-трофической.
Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. Уже в
период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми
насекомыми. Те особи, которые более привлекают насекомых окраской цветка,
запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой
насекомыми, В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция
происходит между растениями за семенную продуктивность. Растения,
оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не
только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула,
например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у
одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция
за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция у растений проявляется и в
период распространения семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют
больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более
благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико.
Она является причиной возникновения и совершенствования адаптации,
связанных с размножением,—главным свойством жизни и необходимой
предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые
признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы
оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У растений
репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и
оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов
